Ядро, его строение и функции. Хроматин

Хроматин представляет собой массу генетического вещества, состоящего из ДНК и белков, которые конденсируются с образованием хромосом во время деления эукариотических . Хроматин содержится в наших клеток.

Основная функция хроматина состоит в том, чтобы сжать ДНК в компактную единицу, которая будет менее объемной и сможет войти в ядро. Хроматин состоит из комплексов небольших белков, известных как гистоны и ДНК.

Гистоны помогают организовать ДНК в структуры, называемые нуклеосомами, обеспечивая фундамент для обертывания ДНК. Нуклеосома состоит из последовательности нитей ДНК, которые обертываются вокруг набора из восьми гистонов, называемых октомерами. Нуклеосома дополнительно складывается с получением хроматинового волокна. Хроматиновые волокна свертываются и конденсируются с образованием хромосом. Хроматин позволяет осуществить ряд клеточных процессов, включая репликацию ДНК, транскрипцию, восстановление ДНК, генетическую рекомбинацию и деление клеток.

Эухроматин и гетерохроматин

Хроматин внутри клетки может быть уплотнен в различной степени в зависимости от стадии клетки в . Хроматин в ядре содержится в виде эухроматина или гетерохроматина. Во время интерфазы, клетка не делится, а подвергается периоду роста. Большая часть хроматина находится в менее компактной форме, известной как эухроматин.

ДНК подвергается воздействию эухроматина, что позволяет проводить репликацию и транскрипцию ДНК. Во время транскрипции двойная спираль ДНК разматывается и открывается, чтобы можно было скопировать , кодирующие белки. Репликация и транскрипция ДНК необходимы для того, чтобы клетка синтезировала ДНК, белки и при подготовке к делению клеток ( или ).

Небольшой процент хроматина существует как гетерохроматин во время интерфазы. Этот хроматин плотно упакован, что не позволяет проводить транскрипцию гена. Гетерохроматин окрашивается красителями в более темный цвет, чем эухроматин.

Хроматин в митозе:

Профаза

Во время профазы митоза волокна хроматина превращаются в хромосомы. Каждая реплицированная хромосома состоит из двух хроматид, соединенных в .

Метафаза

Во время метафазы хроматин становится чрезвычайно сжатым. Хромосомы выровнены на метафазной пластинке.

Анафаза

Во время анафазы парные хромосомы () отделяются и вытягиваются микротрубочками веретена деления на противоположные полюса клетки.

Телофаза

В телофазе каждая новая перемещается в свое собственное ядро. Хроматиновые волокна разматываются и становятся менее уплотненными. После цитокинеза образуются две генетически идентичные . Каждая клетка имеет одинаковое количество хромосом. Хромосомы продолжают разматывать и удлинять образующий хроматин.

Хроматин, хромосома и хроматида

У людей часто возникают проблемы с различием терминов: хроматин, хромосома и хроматида. Хотя все три структуры состоят из ДНК и находятся внутри ядра, каждый из них определяется отдельно.

Хроматин состоит из ДНК и гистонов, которые упакованы в тонкие волокна. Эти волокна хроматина не конденсируются, но могут существовать либо в компактной форме (гетерохроматин), либо менее компактной форме (эухроматин). Процессы, включая репликацию ДНК, транскрипцию и рекомбинацию, встречаются в эухроматине. При делении клеток хроматин конденсируется с образованием хромосом.

Представляют собой одноцепочечные структуры конденсированного хроматина. Во время процессов деления клеток через митоз и мейоз, хромосомы реплицируются, чтобы гарантировать, что каждая новая дочерняя клетка получает правильное количество хромосом. Дублицированная хромосома является двухцепочечной и имеет привычную форму X. Две нити идентичны и связаны в центральной области, называемой центромером.

Является одна из двух нитей реплицированных хромосом. Хроматиды, соединенные центромером, называются сестринскими хроматидами. В конце клеточного деления сестринские хроматиды отделяются от дочерних хромосом в новообразованных дочерних клетках.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

В прокариотической клетке нет организованного ядра, в ней содержится только одна хромосома, которая не отделена от остальной части клетки мембраной, а лежит непосредственно в цитоплазме. Однако в ней также записана вся наследственная информация бактериальной клетки.

Эукариоты (от греч. eu - хорошо и carion - ядро) - организмы, содержащие в клетках четко оформленное ядро. К эукариотам относятся одноклеточные и многоклеточные растения, грибы и животные, то есть все организмы, кроме бактерий. Клетки эукариот разных царств различаются по ряду признаков. Но во многом их строение сходно.

Например, у человека 23 пары.

Число хромосом у грибов колеблется от 2 до 28, у большинства видов - от 10 до 12.

В общем, разное количество.

Хроматин - форма упаковки ДНК в ядрах клеток эукариот. Хроматин - это сложная смесь веществ, из которых построены хромосомы эукариот. Основными компонентами хроматина являются ДНК и хромосомных белков, в состав которых входят гистоны инегистоновые белки, образующие высокоупорядоченные в пространстве структуры. Соотношение ДНК и белка в хроматине составляет ~1:1, а основная масса белка хроматина представлена гистонами. Термин «Х.» введен У. Флеммингом в 1880 г. для описания окрашиваемых специальными красителями внутриядерных структур.

Если просуммировать все хромосомы, молекула ДНК у высших эукариот имеет длину около 2 метров и, следовательно, должна быть максимально сконденсирована - примерно в 10000 раз, чтобы поместиться в клеточном ядре - том компартменте клетки, в котором хранится генетический материал. Накручивание ДНК на "шпульки" из гистоновых белков, обеспечивает элегантное решение этой проблемы упаковки и дает начало полимеру, в котором повторяются комплексы белок-ДНК и который известен как хроматин.

Хроматин не однороден по своей структуре; он выступает в различных формах упаковки - от фибриллы высококонденсированного хроматина (известного как гетерохроматин) до менее компактизированной формы, где гены обычно экспрессируются (известной как эухроматин).

Полученные в последнее время данные позволяют предполагать, что ncRNA (некодирующие РНК) могут "направлять" переход специализированных участков генома в более компактные состояния хроматина. Таким образом, на хроматин следует смотреть как на динамический полимер, который может индексировать геном и усиливать сигналы, поступающие из внешней среды, определяя в конечном счете, какие гены должны экспрессироваться, а какие нет.

Хроматин активно транскрибируемых генов находится в состоянии постоянного изменения, характеризующемся непрерывным замещением гистонов (Henikoff and Ahmad, 2005).

Элементарной единицей упаковки хроматина является нуклеосома. Нуклеосома состоит из двойной спирали ДНК, обмотанной вокруг специфического комплекса из восьми нуклеосомных гистонов (гистонового октамера). Нуклеосома представляет собой дисковидную частицу с диаметром около 11 нм, содержащую по две копии каждого из нуклеосомных гистонов (Н2А, Н2В, Н3, Н4). Гистоновый октамер образует белковую сердцевину, вокруг которой дважды обмотана двуспиральная ДНК (146 нуклеотидных пар ДНК на гистоновый октамер).

Нуклеосомы, входящие в состав фибрилл, расположены более или менее равномерно вдоль молекулы ДНК на расстоянии 10-20 нм друг от друга. В состав нуклеосом входят четыре пары молекул гистонов: H2a, H2b, H3 и H4, а также одна молекула гистона H1.

Тонкая структура клеточного ядра

Клеточное ядро

Ядро (лат. nucleus ) - это один из структурных компонентов эукариотической клетки, содержащий генетическую информацию (молекулы ДНК). В ядре происходит репликация - удвоение молекул ДНК, а также транскрипция - синтез молекул РНК на молекуле ДНК. В ядре же синтезированные молекулы РНК подвергаются ряду модификаций, после чего выходят в цитоплазму. Образование субъединиц рибосом также происходит в ядре в специальных образованиях - ядрышках.

Схема строения клеточного ядра.

Огромная длина молекул ДНК эукариот предопределила появление специальных механизмов хранения, репликации и реализации генетического материала. Хроматином называют молекулы хромосомной ДНК в комплексе со специфическими белками, необходимыми для осуществления этих процессов. Основную массу составляют «белки хранения», так называемые гистоны. Из этих белков построены нуклеосомы , структуры на которые намотаны нити молекул ДНК. Нуклеосомы располагаются довольно регулярно, так что образующаяся структура напоминает бусы. Нуклеосома состоит из белков четырех типов: H2A, H2B, H3 и H4. В одну нуклеосому входят по два белка каждого типа - всего восемь белков. Гистон H1, более крупный чем другие гистоны, связывается с ДНК в месте ее входа на нуклеосому. Нуклеосома вместе с H1 называется хроматосомой .

Схема, показывающая цитоплазму, вместе с ее компонентами (или органеллами ), в типичной животной клетке. Органеллы:
(1) Ядрышко
(2) Ядро
(3) рибосома (маленькие точки)
(4) Везикула
(5) шероховатый эндоплазматический ретикулум (ER)
(6) Аппарат Гольджи
(7) Цитоскелет
(8) Гладкий эндоплазматический ретикулум
(9) Митохондрия
(10) Вакуоль
(11) Цитоплазма
(12) Лизосома
(13) Центриоль и Центросома

Нить ДНК с нуклеосомами образует нерегулярную соленоид-подобную структуру толщиной около 30 нанометров, так называемую 30 нм фибриллу . Дальнейшая упаковка этой фибриллы может иметь различную плотность. Если хроматин упакован плотно, его называют конденсированным или гетерохроматином , он хорошо видим под микроскопом. ДНК, находящаяся в гетерохроматине, не транскрибируется, обычно это состояние характерно для незначимых или молчащих участков. В интерфазе гетерохроматин обычно располагается по периферии ядра (пристеночный гетерохроматин). Полная конденсация хромосом происходит перед делением клетки. Если хроматин упакован неплотно, его называют эу- или интерхроматином . Этот вид хроматина гораздо менее плотный при наблюдении под микроскопом и обычно характеризуется наличием транскрипционной активности. Плотность упаковки хроматина во многом определяется модификациями гистонов - ацетилированием и фосфорилированием.

Считается, что в ядре существуют так называемые функциональные домены хроматина (ДНК одного домена содержит приблизительно 30 тысяч пар оснований), то есть каждый участок хромосомы имеет собственную «территорию». К сожалению, вопрос пространственного распределения хроматина в ядре изучен пока недостаточно. Известно, что теломерные (концевые) и центромерные (отвечающие за связывание сестринских хроматид в митозе) участки хромосом закреплены на белках ядерной ламины.

Ядерная оболочка, ядерная ламина и ядерные поры (кариолемма)

От цитоплазмы ядро отделено ядерной оболочкой , образованной за счёт расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети таким образом, что у ядра образовались двойные стенки за счёт окружающих его узких компартментов. Полость ядерной оболочки называется люменом или перинуклеарным пространством . Внутренняя поверхность ядерной оболочки подстилается ядерной ламиной, жёсткой белковой структурой, образованной белками-ламинами, к которой прикреплены нити хромосомной ДНК. Ламины прикрепляются к внутренней мембране ядерной оболочки при помощи заякоренных в ней трансмембранных белков - рецепторов ламинов . В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют так называемые ядерные поры, через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой. Пора не является дыркой в ядре, а имеет сложную структуру, организованную несколькими десятками специализированных белков - нуклеопоринов. Под электронным микроскопом она видна как восемь связанных между собой белковых гранул с внешней и столько же с внутренней стороны ядерной оболочки.

Под электронным микроскопом в ядрышке выделяют несколько субкомпартментов. Так называемые Фибриллярные центры окружены участками плотного фибриллярного компонента , где и происходит синтез рРНК. Снаружи от плотного фибриллярного компонента расположен гранулярный компонент , представляющий собой скопление созревающих рибосомных субчастиц.

Хроматин (от греч. сhroma - цвет краска) - это основная структура интерфазного ядра, которая очень хорошо красится основными красителями и обуславливает для каждого типа клеток хроматиновый рисунок ядра.

Благодаря способности хорошо окрашиваться различными красителями и особенно основными этот компонент ядра и получил название «хроматин» (Флемминг 1880).

Хроматин является структурным аналогом хромосом и в интерфазном ядре представляет собой несущие ДНК тельца.

Морфологически различают два вида хроматина:

1) гетерохроматин;

2) эухроматин.

Гетерохроматин (heterochromatinum) соответствует частично конденсированным в интерфазе участкам хромосом и является функционально неактивным. Этот хроматин очень хорошо окрашивается и именно его можна видеть на гистологических препаратах.

Гетерохроматин в свою очередь делится на:

1) структурный; 2) факультативный.

Структурный гетерохроматин представляет участки хромосом, которые постоянно находятся в конденсированном состоянии.

Факультативный гетерохроматин - это гетерохроматин, способный деконденсироваться и превращатся в эухроматин.

Эухроматин - это деконденсированные в интерфазе участки хромосом. Это рабочий, функционально активный хроматин. Этот хроматин не окрашивается и не обнаруживается на гистологических препаратах.

Во время митоза весь эухроматин максимально конденсируется и входит в состав хромосом. В этот период хромосомы не выполняют никаких синтетических функций. В связи с этим хромосомы клеток могут находится в двух структурно-функциональных состояниях:

1) активном (рабочем), иногда они частично или полностью деконденсированы и с их участием в ядре происходят процессы транскрипции и редупликации;

2) неактивном (нерабочем, метаболического покоя), когда они максимально конденсированы выполняют функцию распределения и переноса генетического материала в дочерние клетки.

Иногда в отдельных случаях целая хромосома в период интерфазы может оставаться в конденсированном состоянии, при этом она имеет вид гладкого гетерохроматина. Например, одна из Х-хромосом соматических клеток женского организма подлежит гетерохроматизации на начальных стадиях эмбриогенеза (во время дробления) и не функционирует. Этот хроматин называется половых хроматином или тельцами Барра.

В разных клетках половой хроматин имеет различный вид:

а) в нейтрофильных лейкоцитах - вид барабанной палочки;

б) в эпителиальных клетках слизистой - вид полусферической глыбки.

Определение полового хроматина используется для установления генетического пола, а также для определения количества Х-хромосом в кариотипе индивидума (оно равняется количеству телец полового хроматина+1).

При электронно-микроскопических исследованиях установлено, что препараты выделенного интерфазного хроматина содержат элементарные хромосомные фибриллы толщиной 20-25 нм, которые состоят из фибрилл толщиной 10 нм.

В химическом отношении фибриллы хроматина представляют собой сложные комплексы дезоксирибонуклеопротеидов, в состав которых входят:

б) специальные хромосомные белки;

Количественное соотношение ДНК, белка и РНК составляет 1:1,3:0,2. На долю ДНК в препарате хроматина приходится 30-40%. Длина индивидуальных линейных молекул ДНК колеблется в непрямых пределах и может достигать сотен микрометров и даже сантиметров. Суммарная длина молекул ДНК во всех хромосомах одной клетки человека составляет около 170 см, что соответствует 6х10 -12 г.

Белки хроматина составляют 60-70% от его сухой массы и представлены двумя группами:

а) гистоновыми белками;

б) негистоновыми белками.

ЁГистоновые белки (гистоны ) - щелочные белки, содержащие основные аминокислоты (главным образом лизин, аргинин) располагаются неравномерно в виде блоков по длине молекулы ДНК. Один блок содержит 8 молекул гистонов, которые образуют нуклеосому. Размер нуклеосомы около 10 нм. Нуклеосома образуется путем компактизации и сверхспирализации ДНК, что приводит к укорачиванию длины хромосомной фибриллы примерно в 5 раз.

ЁНегистоновые белки составляют 20% от количества гистонов и в интерфазных ядрах образуют внутри ядра структурную сеть, которая носит название ядерного белкового матрикса. Этот матрикс представляет основу, которая определяет морфологию и метаболизм ядра.

Перихроматиновые фибриллы имеют толщину 3-5 нм, гранулы имеют диаметр 45нм и интерхроматиновые гранулы имеют диаметр 21-25 нм.

Хроматин ядра - это комплекс дезоксирибонуклеиновых кислот с белками, где ДНК находится в различной степени конденсации.

При световой микроскопии хроматин представляет собой глыбки неправильной формы, не имеющие четких границ, окрашивающиеся основными красителями. Слабо и сильно конденсированные зоны хроматина плавно переходят друг в друга. По электронной и светооптической плотности выделяют электронноплотный, ярко окрашенный гетерохроматин и менее окрашенный, менее электронно-плотный эухроматин.

Гетерохроматин - зона сильно конденсированной ДНК, связанной с гистоновыми белками. При электронной микроскопии заметны темные глыбки неправильной формы.

Гетерохроматин представляет собой плотно упакованные скопления нуклеосом. Гетерохроматин в зависимости от локализации подразделяют на пристеночный, матричный и перинуклеарный.

Пристеночный гетерохроматин прилежит к внутренней поверхности ядерной оболочки, матричный распределен в матриксе кариоплазмы, а перинуклеарный гетерохроматин примыкает к ядрышку.

Эухроматин - это участок слабо конденсированной ДНК. Эухроматин соответствует участкам хромосом, которые перешли в диффузное состояние, но между конденсированным и деконденсированным хроматином нет четкой границы. С нуклеиновыми кислотами в эухроматине связаны в основном негистоновые белки, но имеются и гистоны, формирующие нуклеосомы, которые рыхло распределены между участками неконденсированной ДНК. Негистоновые белки проявляют менее выраженные основные свойства, более разнообразны по химическому составу, жолюционно гораздо более изменчивы. Они участвуют в транскрипции и регулируют этот процесс. На уровне трансмиссионной электронной микроскопии эухроматин представляет собой структуру низкой электронной плотности, состоящую из мелкозернистых и тонкофибриллярных структур.

Нуклеосомы - это сложные дезоксирибонуклеопротеидные комплексы, содержащие ДНК и белки диаметром около 10 нм. Нуклеосомы состоят из 8 белков - гистонов Н2а, Н2в, НЗ и Н4, располагающихся в 2 ряда.

Вокруг белкового макромолекулярного комплекса фрагмент ДНК образует 2,5 спиральных витка и охватывает 140 нуклеотидных пар. Такой участок ДНК называют коровым и обозначают как core-ДНК (nDNA). Зону ДНК между нуклеосомами иногда называют линкером. Линкерные участки занимают около 60 пар нуклеотидов и их обозначают как iDNA.

Гистоны - это низкомолекулярные, эволюционно консервативные белки с выраженными основными свойствами. Они контролируют считывание генетической информации. В области нуклеосомы процесс транскрипции блокируется, но при необходимости может произойти «раскручивание» спирали ДНК, вокруг нее активизируется полимеризация яРНК. Таким образом, гистоны значимы как белки, контролирующие реализацию генетической программы и функциональную специфическую активность клетки.

Нуклеосомный уровень организации имеет и эухроматин, и гетерохроматин. Однако если к области линкеров присоединяется гистон Н1, то нуклеосомы объединяются между собой, и происходит дальнейшая конденсация (уплотнение) ДНК с образованием грубых конгломератов - гетерохроматина. В эухроматине же значительной конденсации ДНК не происходит.

Конденсация ДНК может происходить по типу сверхбусин или соленоида. При этом восемь нуклеосом компактно прилежат друг к другу и формируют сверхбусину. И в соленоидной модели, и в сверхбусине нуклеосомы, вероятнее всего, лежат в виде спирали.

ДНК может стать еще более компактной, формируя хромомеры. В хромомере фибриллы дезоксирибонуклеопротеида объединяются в петли, скрепленные негистоновыми белками. Хромомеры могут располагаться более или менее компактно. Хромомеры в процессе митоза становятся еще более конденсированными, образуя хромонему (нитевидную структуру). Хромонемы видны в световой микроскоп, образуются в профазу митоза и участвуют в образовании хромосом, располагаясь в виде спиральной укладки.

Морфологию хромосом удобнее изучать при их наибольшей конденсации в метафазе и в начале анафазы. В этом состоянии хромосомы имеют форму палочек разной длины, но с довольно постоянной толщиной. В них хорошо заметна зона первичной перетяжки, которая делит хромосому на два плеча.

Часть хромосом содержит вторичную перетяжку. Вторичная перетяжка представляет собой ядрышковый организатор, так как в интерфазу именно на этих участках происходит формирование ядрышек.

В области первичной перетяжки прикрепляются центромеры, или кинетохоры. Кинетохор представляет собой пластинку дискоидальной формы. К кинетохорам присоединяются микрогрубочки, которые связаны с центриолями. Микротрубочки «растаскивают» хромосомы в митозе.

Хромосомы могут существенно отличаться по размерам и соотношению плеч. Если плечи равны или почти равны, то они метацентрические. Если одно из плеч очень короткое (почти незаметное), то такая хромосома акроцентрическая. Промежуточное положение занимает субметацентрическая хромосома. Хромосомы, имеющие вторичные перетяжки, иногда называют спутниковыми.

Тельца Барра (половой хроматин) - эго особые структуры хроматина, чаще встречающиеся в клетках самок. В нейронах эти тельца находятся возле ядрышка. В эпителии они лежат пристеночно и имеют овальную форму, в нейтрофилах выступают в цитоплазму в виде «барабанной палочки», а в нейронах имеют округлую форму. Они встречаются и 90 % женских и только в 10 % мужских клеток. Тельце Барра соответствует одной из Х-половых хромосом, которая, как полагают, находится в конденсированном состоянии. Выявление телец Барра имеет значение для определения половой принадлежности животного.

Перихроматиновые и интерхроматиновые фибриллы встречаются в матриксе кариоплазмы и лежат либо вблизи хроматина (перихроматиновые), либо рассеяны (интерхроматиновые). Предполагают, что эти фибриллы являются слабо конденсированными рибонуклеиновыми кислотами, попавшими в косой или продольный срез.

Перихроматиновые гранулы - частицы размером 30…50 нм, высокой электронной плотности. Они лежат на периферии гетерохроматина и содержат ДНК и белки; это локальный участок с плотно упакованными нуклеосомами.

Интерхроматиновые гранулы имеют высокую электронную плотность, диаметр 20…25 нм и представляют собой скопление рибонуклеиновых кислот и ферментов. Это могут быть субъединицы рибосом, транспортируемых к ядерной оболочке.