Нервная система, совместно с эндокринной, осуществляет контроль над всеми процессами в организме как простыми, так и сложными. Она состоит из головного мозга, спинного и периферических нервных волокон.

Классификация НС

Нервная система делится на: центральную и периферическую.

ЦНС - главная часть, к ней относятся спинной и головной мозг. Оба эти органа надёжно защищены черепом и позвоночником. ПНС - это нервы, отвечающие за движение и сенсорные. Она обеспечивает взаимодействие человека со средой обитания. С помощью ПНС организм принимает сигналы и реагирует на них.

ПНС бывает двух видов:

• Соматическая - чувствительные и двигательные нервные волокна. Отвечает за координацию движения, человек осознанно может управлять своим телом.
• Вегетативная - делится на симпатическую и парасимпатическую. Первая даёт ответную реакцию на опасность и стресс. Вторая - отвечает за покой, нормализацию работы органов (пищеварительных, мочевыводящих).

Несмотря на свои отличия, обе системы взаимосвязаны, и не могут работать автономно.

Свойства нервных процессов

На классификацию типов ВНД влияют свойства нервных процессов, к ним относятся:

• уравновешенность - одинаковое протекание в ЦНС процессов, таких как возбуждение и торможение;
• подвижность - быстрая смена одного процесса на другой;
• сила - способность правильно реагировать на раздражитель любой силы.

Что такое сигнальные системы

Сигнальная система - набор рефлексов, которые связывают организм с окружающей средой. Именно они служат ступенью при формировании высшей нервной деятельности.

Выделяется две сигнальные системы:

1. рефлексы на конкретные раздражители - свет, звук (есть у животных и человека);
2. система речи - развилась у человека в процессе трудовой деятельности.

Эволюция ЦНС

Эволюция функций клеток ЦНС происходила в несколько стадий:

• усовершенствование отдельных клеток;
• формирование новых свойств, способных взаимодействовать с окружающей средой.

Основными этапами филогенеза, которые прошла нервная система, являются:

1. Диффузный тип - один из древнейших, он встречается у таких организмов, как кишечнополостные (медузы). Представляет собой вид сети, которая состоит из скоплений нейронов (биполярные и мультиполярные). Несмотря на простоту, нервные сплетения, реагируя на раздражения, дают реакцию по всему телу. Скорость, с которой распространяется возбуждение по волокнам, низкая.
2. В процессе эволюции выделился стволовой тип - ряд клеток собрались в стволы, но диффузные сплетения также остались. Он представлен у группы первичноротых (плоские черви).
3. Дальнейшее развитие привело к появлению узлового типа - часть клеток ЦНС собраны в узлы с возможностью передачи возбуждения от одного узла к другому. Совершенствование клеток и развитие аппаратов рецепции происходило параллельно. Нервные импульсы, возникающие в каком-либо участке тела, не распространяются по всему телу, а только в пределах сегмента. Представителями этого типа являются беспозвоночные: моллюски, членистоногие, насекомые.
4. Трубчатый - высший, характерен для хордовых. Появляются многосинаптические связи, что приводит к качественно новым взаимоотношениям организма со средой. К этому типу относятся позвоночные: животные, разные по внешнему виду и имеющие различный образ жизни, и человек. Они имеют нервную систему в виде трубки, которая заканчивается головным мозгом.

Разновидности

Учёный Павлов многие годы проводил лабораторные исследования, изучая рефлексы собак. Он сделал вывод, что у человека в основном тип нервной системы зависит от врождённых особенностей. Именно нервная система, её свойства, физиологически действуют на формирование темперамента.

Однако современные учёные утверждают, что на это влияют не только наследственные факторы, но также уровень воспитания, обучения и социальное окружение.

Благодаря всем исследованиям, выделены следующие типы нервной системы, в зависимости от протекания процессов возбуждения, торможения и нахождения в равновесии:

1. Сильный, неуравновешенный - холерик. У этого типа преобладает возбуждение нервной системы над торможением. Холерики очень энергичны, но они эмоциональны, вспыльчивы, агрессивны, честолюбивы и имеют недостаточное самообладание.
2. Сильный, уравновешенный, подвижный - сангвиник. Люди этого типа характеризуются, как живые, активные, легко приспосабливаются к разным условиям жизни, имеют высокую сопротивляемость к жизненным трудностям. Они лидеры, и уверенно идут к своей цели.
3. Сильный, уравновешенный, инертный - флегматик. Он является противоположностью сангвиника. Его реакция на всё происходящее спокойная, он не склонен к бурным эмоциям, уверен, обладает большой сопротивляемостью к проблемам.
4. Слабый - меланхолик. Меланхолик не способен противостоять любым раздражителям, вне зависимости положительные они или отрицательные. Характерные признаки: заторможенность, пассивность, трусливость, плаксивость. При сильном раздражителе возможно нарушение поведения. У меланхолика всегда плохое настроение.

Интересно: психопатические расстройства чаще встречаются у людей с сильным неуравновешенным и слабым типом ВНД.

Как определить темперамент человека

Определить какого типа нервная система у человека непросто, так как на это влияет кора больших полушарий, подкорковые образования, уровень развития сигнальных систем и интеллект.

У животных на тип НС в большей степени влияет биологическая среда. К примеру, щенки, взятые из одного помёта, но выращенные в разных условиях, могут обладать разным темпераментом.

Исследуя ЦНС и психологию человека, Павлов разработал опросник (тест), пройдя который, можно определить свою принадлежность к одному из типов ВНД, при условии правдивости ответов.

Нервная система осуществляет контроль над деятельностью всех органов. Её тип влияет на характер и поведение человека. Люди, имеющие общий тип, схожи по своим реакциям на определенные жизненные ситуации.

Трубчатый тип нервной системы

У позвоночных животных в основе формирования нервной системы лежит нервная трубка, расположенная с дорсальной стороны эмбриона. Передний конец трубки обычно расширен и образует головной мозг. Задняя цилиндрическая часть есть ни что иное, как спинной мозг. Существует гипотеза, согласно которой у предков хордовых животных имелась продольная дорсальная полоса первичного чувствующего эпителия. Затем в ходе эволюционного развития она стала погружаться в эктодерму, сформировав сначала открытый желоб, а потом образовав замкнутую нервную трубку. Эту гипотезу подтверждают картины раннего эмбриогенеза позвоночных животных (рис.20).

В ходе эволюционного развития позвоночных трубчатая нервная система претерпевает ряд изменений.

Во-первых, все дальнейшее развитие идет по пути цефализации – преимущественного развития головного мозга. Если у примитивно устроенного хордового животного – ланцетника – головной конец практически не развит, то уже у круглоротых имеется заметное утолщение нервной трубки в головном конце. Этот довольно примитивный головной мозг уже состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего. Передний отдел связан с развитием обоняния, средний – зрения, а задний с механорецепцией. У рыб выделяется также промежуточный мозг, достаточное развитие получает мозжечок. У амфибий значительно увеличивается передний мозг за счет развития полушарий, хорошо развит средний мозг, который у данной группы животных является высшим зрительным центром.

Во-вторых, у высокоорганизованных позвоночных возникает новый отдел головного мозга – кора больших полушарий (плащ конечного мозга). Эта структура все больше подчиняет себе рефлексы низших отделов мозга, осуществляет за ними контроль. Данный этап получает название кортикализации (от лат. cortex – кора). У рептилий появляется кора головного мозга. Развитие головного мозга млекопитающих характеризуется усилением развития новой коры, появляется Варолиев мост, совершенствуются структуры среднего и продолговатого мозга (рис. 21). У высших млекопитающих ассоциативные зоны коры являются высшим центром интегративной деятельности в ЦНС.

Таким образом, увеличение объема и усложнение структуры отделов головного мозга позвоночных тесно связаны с развитием сенсорных систем и интегративной деятельности. Постепенно, в зависимости от притока сенсорной информации, в существующих отделах мозга появляются филогенетически новые образования, которые берут под свой контроль все большее количества функций.

Следует, однако, отметить, что и у позвоночных, в том числе и у высших, сохраняются черты предшествующих эволюционных типов нервных систем: ганглионарной и диффузной.

Так в периферической нервной системе (соматической и вегетативной) чувствительные нейроны образуют ганглии (спинномозговые, симпатические и парасимпатические). При помощи ганглионарых структур в человеческом организме обеспечивается работа эволюционно древних (по сравнению с психикой) структур. Это, прежде всего, восприятие (чувствительность, рецепция) и автономная деятельность внутренних органов.

Также в нашем организме сохранились и признаки диффузной нервной системы. Она образует третий отдел вегетативной нервной системы – метасимпатическую нервную систему (напомним, первые два отдела: симпатическая и парасимпатическая). Данный отдел обеспечивает автономную работу полых внутренних органов. Нейроны метасимпатической нервной системы образуют микроганглионарные скопления внутри стенок органов, координируя их деятельность (например, перистальтические движения кишечника, обеспечивающие продвижение пищи). Процессы, протекающие в диффузной нервной системе, могут видоизменяться под влиянием симпатической и парасимпатической нервных систем.

Типы нервных систем

Существует несколько типов организации нервной системы, представленные у различных систематических групп животных.

Диффузная нервная система - представлена у кишечнополостных. Нервные клетки образуют диффузное нервное сплетение в эктодерме по всему телу животного, и при сильном раздражении одной части сплетения возникает генерализованный ответ - реагирует все тело.

Стволовая нервная система (ортогон)- некоторые нервные клетки собираются в нервные стволы, наряду с которыми сохраняется и диффузное подкожное сплетение. Такой тип нервной системы представлен у плоских червей и нематод (у последних диффузное сплетение сильно редуцировано), а также многих других групп первичноротых - например, гастротрих и головохоботных.

Узловая нервная система, или сложная ганглионарная система - представлена у аннелид, членистоногих, моллюсков и других групп беспозвоночных. Большая часть клеток центральной нервной системы собраны в нервные узлы - ганглии. У многих животных клетки в них специализированы и обслуживают отдельные органы. У некоторых моллюсков (например, головоногих) и членистоногих возникает сложное объединение специализированных ганглиев с развитыми связями между ними - единый головной мозг или головогрудная нервная масса (у пауков). У насекомых особенно сложное строение имеют некоторые отделы протоцеребрума («грибовидные тела»).

Трубчатая нервная система (нервная трубка) характерна для хордовых.

Нервная система в виде диффузной синцитиальной ткани впервые появляется у многоклеточных. Она представляет собой сеть нервных клеток, так называемую ретикулярную ткань. Морфологическая однородность, своеобразная «замкнутость» ретикулярной ткани не позволяют дифференцировать внешние воздействия. На действие всех внешних агентов живое существо отвечает однотипными реакциями.

С появлением ганглионарной (узловой) нервной системы (черви, моллюски, иглокожие) происходит специализация ответных реакций. Становится возможной передача возбуждения от одних узлов к другим. Структура и функция нервной системы на этом этапе эволюции находятся в прямой связи с рецепторными образованиями. Чувствительные клетки нервной системы в процессе эволюции совершенствовались параллельно с развитием аппаратов рецепции. Этому в значительной мере способствовала морфологическая близость аппаратов рецепции и чувствительных нервных клеток.

Дальнейшее совершенствование функций нервной системы, наблюдающееся у хордовых, связано с централизацией нервных узлов. В структуре нервной системы позвоночных животных развиваются специализированные синапсы, а вместе с ними и множественные связи между нервными клетками. Появление многосинаптической связи создало предпосылки для качественно новых форм взаимоотношений между системами организма, а также между организмом и средой.

У рыб хорошо развит обонятельный мозг, структурно обособлены бледный шар и нервные центры среднего мозга - красное ядро и черная субстанция. В регуляции жизнедеятельности рептилий ведущую роль приобретают большие полушария головного мозга и подкорковые ядра. У отдельных представителей этого класса появляется новая кора, достигающая совершенства у млекопитающих и высшего их представителя - человека.

Головной мозг	Передний мозг	Конечный мозг	Обонятельный мозг ,Базальные ганглии ,Кора больших полушарий ,Боковые желудочки
		Промежуточный мозг	Эпиталамус ,Таламус ,Гипоталамус ,Третий желудочек
	Ствол мозга	Средний мозг	Четверохолмие ,Ножки мозга ,Сильвиев водопровод
		Ромбовидный мозг	Задний мозг	Варолиев мост ,Мозжечок
			Продолговатый мозг
Спинной мозг

Эволюция нервной системы тесно связано с эволюцией мышечных тканей. Клетки многоклеточных животных постепенно специализируется для выполнения различных функций. Мышечные клетки появляются в эволюции раньше, чем нервные клетки. Эти первопредки мышечных клеток находятся на поверхности тела и способны реагировать на внешние воздействия сокращением. Хлопин называл их мионейроэпителиальными клетками. В ходе дальнейшего развития многоклеточных организмов мышечные клетки уходят в более глубокие слои тела, поэтому появляется необходимость в чувствительных клетках, доступных к поверхностной стимуляции раздражителями и способные передавать возбуждение глубже лежащим мышечным клеткам. Так появились организмы, имеющие нейроны на поверхности тела, отростки которых находятся в прямом контакте с мышечными клетками. Следующей ступенью развития нервной системы является появление нервных цепей, сначала из 2-х нейронов, а затем и с большим количеством нейронов. Например, такие 2-х нейронные цепи имеются в каждом сегменте дождевого червя. 1-й нейрон (афферентный, чувствительный) лежит на поверхности тела, аксон 1-го нейрона передает импульс глубже лежащему 2-му нейроны (эфферентный, моторный), а 2-й нейрон вызывает сокращение мышечных клеток сегмента. На следующем этапе появляются межсегментные нейроны у сегментированных животных. Это позволяет координировать совгласованные действия сегментов. Увеличение числа этих соединений привело к появлению пучка, тянущегося вдоль тела близко к центральной оси, в конечном виде - спинного мозга и головного мозга. В целом для эволюции нервной системы характерно консервативность: у высших сохраняется признаки сегментарности, присущие низшим; химическая передача импульсов в синапсах и у низших, и у высших. Чем выше уровень организации, тем выраженнее в эмбриональном периоде опережающее развитие и созревание нервной системы. Чем выше уровень организации вида, тем большее число бластомеров зародыша используется для закладки нервной системы. Так, у человека 1/3 площади поверхности оплодотворенной яйцеклетки является презумптивной зоной (будущей зоной) нервной трубки.

Функции игровой активности животных.

Функции игровой активности по Фабри.1) Развивающая деятельность. На примере манипуляционных игр. Качественные изменения в поведении детеныша связаны с результатами манипуляционных игр, созревание моторных и сенсорных компонентов этого первичного манипулирования. (возможность взять разные предметы в рот у лисенка связаны с первичным захватыванием соска)Значение – формирование моторных компонентов определяется качественными преобразованиями в двигательной сфере, расширение функций и переход некоторых функций от ротового аппарата и наоборот (иногда и смена функций лакание – сосание). Биологическая обусловленность манипулирования – у кошек мультифункциональность конечностей, у барсуков – специализация к рытью нор →развиты передние конечности. →игры обусловлены образом жизни ж. Но противоречивая картина у безьян - передние конечности менее специализированы и их дополнительные функции получили предельное развитие среди млекопитающих. 1.2. Ювенильное поведение и взрослое поведение Двиг.репертуар взрослого формируется путем обрастания и дополнения инстинктивной, врожденной основы поведения видотипичным инд.опытом т\е путем облигарного начения. С возрастом манипулирование приобретает все больше видотипичных черт. Значение – повышается моторно-сенсорный опыт, устанавливаются биологически значимые связи с компонентами среды. 2.Функция это формирование общения.В процессе совместной игры формируется групповое поведение.Под совместными следует понимать те игры где имеет место согласованность действия. Совместные игры без предметов.В совместных манипуляционных играх ж включают в игру какие нибудь предметы в качестве объекта игры такие игры выполняют коммуникативную роль и предметы могут служить и заменой натурального пищевого объекта.2.2. Игровая сигнализация – согласованность действий основывается на обоюдной врожденной сигнализации эти сигналы выполняют функцию ключевых стимулов игрового поведения. Это позы, движения, звуки оповещают партнера о готовности к игре.Важными являются и сигналы предотворощающие серьезный исход игры без подобного оповещения о том, что агрессия ненастоящая игра может перейти в борьбу.2.3. Значние совместных игр для взрослого поведения – если детеныша лишить игры он будет несостоятелен во взрослой жизни. Учатся половому поведению, материнскому. Молодые обезьяны учатся общаться друг с другом в игре.3. Познавательная функция игры – в ходе игры молодь приобретает информацию о свойствах и качествах предметов в окружающей его среде.Это позволяет уточнять и дополнять видовой опыт применительно к конкретным условиям жизни. Менее всего исследовательский компонент в играх служащих лишь физическими упражнениями, в большей где имеет место активное воздействие на объект т\е в манипуляционных играх. Особое мето – опосредованные игры – трофейные т\е совместное познавание предмета следует общение м\д ж.Итак в ходе онтогенезе расширяется и усложняется познавательная деят.ж, имеет место расширение функций, после выхода из гнезда поведение обращается на качественно новые объекты и можно говорить о смене функций

Характеристика видов научения у животных по У.Торпу.

Классификация видов научения, предложенная в 1963 г. У.Торпом - описательная по историческому принципу с моментами обобщения. Торп выделяет виды научения, изучавшиеся зоопсихологами в тот или иной период развития науки зоопсихологии. Торп “считает, что у различных видов могут быть разные механизмы, ответственные за обучение; он оставляет открытым вопрос о том, в какой мере случаи однотипного обучения у представителей разных таксономичских типов обусловлены сходными механизмами.

Классификация научения по У.Торпу:

1. Привыкание (габитуация);

2. Ассоциативное научение:

а) классический условный рефлекс.

Синонимы: респондентное научение, условный рефлекс первого рода;

б) оперантный условный рефлекс.

Синонимы:“пробы и ошибки”, условный рефлекс второго рода,

инструментальное научение, научение по Скиннеру;

3. Латентное (скрытое) научение;

4. Инсайт (озарение):

а) собственно инсайт (“улавливание отношений”);

б) подражание типа социального облегчения;

в) истинное подражание (“копирование поведенческих актов”);

5. Импринтинг (запечатление):

а) запечатление привязанности;

б) половой импринтинг.

Торп выделяет научение неассоциативное и ассоциативное.

К неассоцативному относят привыкание, характерное для всех животных, от одноклеточных до человека. При ассоциативном научении образуется ассоциативная связь между двумя психическими явлениями.

Научение: Имитационное научение

Облигатное имитационное научение

Факультативное имитационное научение

Невидотипичное имитационное манипулирование

Имитационное решение задач

Латентное, или скрытое, научение исследовал и пытался объяснять Толмен, наблюдая за крысами в лабиринте. В основе этого вида научения лежит исследовательская мотивация. В ходе исследовательского поведения строится то, что Толмен назвал когнитивной картой. У животного формируется психический образ компонентов среды и собственных действий в среде. После этого животное может переходить к нормальной повседневной жизни. Кроме этих ситуаций, латентное научение происходит у детенышей зверей и детей в процессе игры.

Инсайт - высшая форма научения, основывается на опыте, полученном раньше при других сходных обстоятельствах. Присущ только птицам и млекопитающим, обладающим интеллектом. Оказавшись в проблемной ситуации, животное остается неподвижным и только оценивает обстановку, не совершая никаких действий, после чего начинает действовать с учетом реально существующих связей между компонентами среды.

Характеристика облигатного и факультативного научения.

Облигатное и факультативное научение.

Неассоциативное облигатное обучение . Облигатное научение - это индивидуальный опыт, который возникает в раннем постнатальном периоде и как бы достраивает врожденные инстинктивные программы. При этой форме научения ключевые стимулы могут не совпадать с индифферентными сигналами. К облигатным формам обучения относятся: реакция суммации, привыкания, запечатление (импринтинг), подражания. Суммация - повышение чувствительности нервной ткани к раздражающим агентам у простейших беспозвоночных в виде освоения! маршрута передвижения, различения съедобных и несъедобных! продуктов, осуществления защитных двигательных реакций. Привы кание - ослабление реакции на многократно предъявленный стимул, биологически не значимый в жизни животного, простейшая форма поведения у низших. Импринтинг - комплекс поведенческих актов, устанавливающих первичную связь новорожденного с родителями. В первый социаль­ный контакт по типу импринтинга осуществляется запоминание ме­стоположения, половое запечатление, а также реакция следования за движущимся объектом у выводковых птиц и копытных. Подражание (имитация) - обучение, достройка генетических программ, видотипичных действий путем наблюдения за поведением другой особи своего вида и повторения этих действий. Особенно это характерно для молодого животного, которое путем имитации роди­тельского поведения обучается различным репертуарам поведения своего вида.

Ассоциативное факультативное обучение . Факультативная(ассоциативная) форма - активная форма индивидуального поведе­ния основанная на извлечении значимых функциональных элементов из окружающей среды для выполнения тех или иных актов. К ним от­носятся: 1) классический условный рефлекс и 2) инструментальный условный рефлекс.Условный рефлекс - ассоциация индифферентного раздражителя и безусловного сигнала, вызывающего безусловную реакцию. Инструментальный условный рефлекс - оперантные инструмен­тальные действия, подкрепленные безусловнорефлекторной реакцией.Система классического и инструментального условных рефлексов значительно расширяет адаптивные возможности живых организ­мов, обеспечивая активный фактор взаимодействия со средой.Когнитивное обучение. Высшая когнитивная форма обучения войственна животным с высокоразвитой нервной системой. Это способность формировать целостный образ или функциональную структуру окружающей среды на установлении закономерных связей и отношений между компонентами этой среды.

Анализ поведения животных приводит к выводу, что все богатство и разнообразие полноценного психического отражения связаны с научением, накоплением индивидуального опыта.

Формирование поведения является процессом реализации видотипичных поведенческих актов, опыта. Поэтому формированием нового поведения, научение, является встраивание в инстинктивное поведение, заложенное генетически, новых элементов.

Существуют такие формы научения, внешне напоминающие инстинктивное поведение, но, тем не менее, представляющие собой накопление личного опыта, но в жестких рамках видотипичного поведения. Таковыми являются формы облигатного научения, опыта, необходимого для выживания данного вида вне зависимости от частных условий жизни.

В противоположность облигатному, факультативное научение является формой сугубо индивидуального приспособления.

По мнению Т. Темброка, факультативное научение является наиболее гибким, лабильным компонентом поведения животных. Но эта лабильность неодинакова в различных формах факультативного научения. Конкретизация видового опыта путем добавления в инстинктивное поведение индивидуального опыта присутствует на всех этапах поведенческого акта. Так американский этолог Р.А. Хайд указывает на изменение инстинктивного поведения научением, через изменение сочетания раздражителей, выделения их из общего фона, усиление и т. д.

Существенно и то, что изменения охватывают как эффекторную, так и сенсорную сферу.

В эффекторной сфере примером научения могут являться как рекомбинации врожденных двигательных элементов, так и вновь приобретенные. У высших животных приобретенные движения эффекторов играют большую роль в процессе познавательной деятельности, интеллектуальной сфере функционирования.

Модификация поведения в сенсорной сфере значительно расширяют возможности ориентации животного, вследствие приобретения новых групп сигналов из внешнего мира. Таким примером является случаи, когда сигнал биологически не важный для животного в результате личного опыта в сочетании с биологически важным приобретает ту же степень важности. И этот процесс не является лишь простым образованием новых условных рефлексов.

Основой научения в этом случае являются динамические процессы в нервной системе, особенно во внешних ее отделах, где осуществляется афферентный синтез разнообразных реакций, обусловленных внешними и внутренними факторами. После эти раздражения сопоставляются с ранним индивидуальным опытом, и, в результате, формируется готовность к выполнению вариабельных ответных действий на ситуацию. Следующий за этим анализ результатов является пусковым механизмом нового афферентного синтеза и т.д.

Так, в дополнение к видовым программам, формируются индивидуальные программы, на которых основываются процессы научения. Животное является в этом процессе не пассивным научаемым, а само активно участвует, обладая «свободой выбора» взаимодействия.

Основой научения является формирования эффекторных программ предстоящих действий, в процессе которых происходит сопоставление и оценка внешних и внутренних раздражителей, видового и индивидуального опыта, регистрация параметров и проверка результатов совершаемых действий. Реализация видового опыта в индивидуальном поведении в большей степени нуждается в процессах научения в начальных этапах поискового поведения, ведь реакции на единичные, случайные признаки каждой конкретной ситуации не могут быть запрограммированы в процессе эволюции.

И поскольку без включения вновь приобретенных элементов в инстинктивное поведение реализация видового опыта неосуществима, а значит, эти включения наследственно закреплены, следовательно, диапазон научения является строго видотипичным.

Эти рамки диспозиции к научению у высших животных значительно шире, чем требуется в реальных условиях жизни, поэтому они обладают большими возможностями индивидуального приспособления к экстремальным ситуациям. Уровень пластичности поведения животного в реализации инстинктивного опыта может служить показателем общего психического развития.

В этом процессе развития разницей в поведении между низшими и высшими животными является не смена простого поведения на более сложное, а наоборот к простейшим формам добавляются более сложные, что ведет к повышению вариабельности поведения

Характеристика перцептивной психики животных.

Характеристика перцептивной психики . Низший уровень. Она является высшей стадией развития псих.отражения. Эта стадия характеризуется изменением строения деятельности – выделением содержания деят-ти, относящейся к условиям в которых дан объект деят-ти в среде (операции)что мы встречаемся с подлинными навыками и восприятиями.Предметные компоненты среды отражаются как целостные элементы. Предметное восприятие предполагает определенную степень обобщения, появляются чувственные обобщения. На этом уровне – членистоногие, моллюски, ракообразные, паукообразные.Инстинктивное поведение не теряет своей актуальности в процессе эволюции так как оно не может замениться научением.Инстинктивное поведение – явл.видовым поведением, а научение – индивидуальнымпрогресс инстинктивного поведения связан с прогрессом индивидуально-изменивого поведения. У высших позвоночных психика приобрела значение решающего фактора эволюции благодаря сильному процессу научения и в высших его проявлениях – интелектуальных действиях., но при этом сохраняются инстинктивные основы поведения. У высших позвоночных инстинктивные компоненты служат для пространственно – временной ориентации наиболее важных поведенческих актов. Пространственная ориентация осуществляется на основе таксисов – тропо – тело – и менотаксисов - т.е. типично врожденных элементов поведения + мнемотаксисы это запоминание ориентиров.Так же инстинк.поведениебиологическая адекватность реагирования на компоненты окружающей среды. Адекватное реагирование на биологические ситуации возможно если ж руководствуется постоянными признаками этих объектов и ситуаций именно это происходит на генетически фиксированной, врожденной основе когда ж реагирует на ключевые раздражители.инстинктивные действия приобретают для ж познавательное значение. Особенно высокий уровень развития инстинктивное поведение достигает у позвоночных в ритуализированном общении ж друг с другомполноценное общение явл.необходимым условием для высшей интеграции в области поведения – интеграции отдельных особей и сообществ. Большая роль научения в образовании индивидуальных особенностей звукового общения и акустического подражаниямогут общаться особи разных видов.способность высших позвоночных к расширению своих коммуникативных способностей путем научения должна была стать важной предпосылкой зарождения человеческих форм общения. Навыки формируются на основе безусловнорефлекторных связей в их состав всегда входят консервативные двиг.элементы. Заученнные автоматизированные действия играют большую роль в жизни высших млекоптающих + обезьяны и человек. Сложные пластичные навыки выполняют функцию быстрого приспособления организма к условиям среды. Пластичность навыков высшего порядка дополняет регидность навыков низшего порядка и инстинктивных действий. Эта пластичность проявляется при превращении положительного или отрицательного раздражителя в противоположный. Другая важная особенность – возможность переноса навыка в новые условия (т.е. адекватное использование опыта)Сложные навыки – это моторнорецепторные системы обеспечивающие на основе ориентировочной деятельности выработку пластичных двигательных программ. Процесс ориентировки +двиг.активность а нахождение верного решения задачи формируется в ходе этой активности на основе чувственного обобщения.сложные навыки стали предпосылкой и основой развития высших форм псих.деят.ж – интелектуальных действий.

Характеристика сенсорной психики животных.

Характеристика сенсорной психики животных. Низший уровень псих.развития. Движения простейших см.выше. О психике мы говорим что простейшие активно реагируют на изменения в окруж.средепричем реагируют на биологически непосредственно не значимые свойства компонентов среды как на сигналы о появлении жизненно важных условий среды. Важно для понимания условий зарождения психического – реакция простейших на температуру(реакция на темп.это свойство всей протоплазмы).Но у них нет терморецепторовсосуществование допсихического и психического.Качества психического отражения определяется тем насколько развиты способности к движению, пространственно-временной ориентации и к изменениям врожденного поведения. На примитивном уровне у простейших инстинктивное поведение – кинезы. Ориентация – таксисы. Поисковая фаза инстинктивного поведения(кинезов) - недоразвита.Дистантно на этом уровне распознаются только отрицательные компоненты среды, биологически нейтральные не воспринимаются как сигнальные то есть не существуют для животного как таковые. Пластичность поведения – наиболее примитивная форма – привыкание и в отдельных случаях способность к ассоциативному научению. Почему так? Среда микромира менее стабильна, жизнь микроорганизмов непродолжительна, частая смена поколенийлишнее накопление индивидуального опыта. В этой микросреде нет сложных и разнообразных условий к которым надо приспосабливаться.Высший уровень сенсорной психики. Перцепция – способность к предметному восприятию еще отсутствует. Кольчатые черви в их поведении еще преобладает избегание неблагоприятных внешних условий, но активный поиск положительных раздражителей уже есть и это характерно для высшего уровня элементарной сенсорной психики. В их жизни большую роль играют кинезы и элементарные таксисы. Уже встречаются зачатки сложных форм инстинктивного поведения – пиявки, улитки и появляются высшие таксисы, которые обеспечивают более точную ориентацию ж в пространствеполноценное использование пищевых ресурсов. У высших беспозвоночных появляются зачатки конструктивной деятельности, агрессивного поведения, общения. Общая оценка – первично главная функция примитивной нер.системы состояла в координации внутренних процессов жизнедеятельности в связи со все большей специализацией клеток и новых образований – тканей из которых строятся все органы и системы многоклеточного организма. Внешние функции нер.системы определяются степенью внешней активности которая у этих ж на низком уровне. Вместе с тем строение и функции рецепторов и внешняя деят-ть нер.системы усложняется у ж ведущих активный образ жизни. Стереотипия форм реагирования – определяющая черта всего их поведения.

Эволюционная необходимость появления психического отражения в органическом мире.

Появившись лишь на определенном этапе развития органического мира, психика присуща только высокоорганизованным живым существам. Она выражается в их способности отражать своим состоянием окружающий мир. Началом этого этапа в эволюции органического мира следует считать появление животной формы жизни, ибо именно специфические условия жизнедеятельности животных породили необходимость качественно нового, активного отражения объективной действительности, способного регулировать усложнившиеся отношения организма со средой.

Таким образом, психика является формой отражения, позволяющей животному организму адекватно ориентировать свою активность по отношению к компонентам среды. При этом, служа активному отражению объективной реальности, материи, психика сама есть свойство высокоразвитой органической материи. Этой материей является нервная ткань животных (или ее аналоги). У подавляющего большинства животных имеется головной мозг - центральный орган нервно-психической деятельности.

Психика животных неотделима от их поведения, под которым мы понимаем всю совокупность проявлений внешней, преимущественно двигательной, активности животного, направленную на установление жизненно необходимых связей организма со средой. Психическое отражение осуществляется на основе этой активности в ходе воздействий животного на окружающий мир. При этом отражаются не только сами компоненты окружающей среды, но и собственное поведение животного, а также произведенные им в результате этих воздействий изменения в среде. Притом у высших животных (у высших позвоночных), которым свойственны подлинные познавательные способности, наиболее полноценное и глубокое отражение предметов окружающего мира совершается именно в ходе их изменения под воздействием животного.

Сетчатая, диффузная, или асинаптическая нервная система.

Возникла она у пресноводной гидры, имеет форму сети, образованной соединениями отросчатых клеток и равномерно распределяясь по всему телу, сгущаясь около ротовых придатков. Клетки, входящие в состав сети, существенно отличаются от нервных клеток высших животных: они малы по размеру, не имеют характерного для нервной клетки ядра и хроматофильной субстанции. Эта нервная система проводит возбуждение диффузно, по всем направлениям, обеспечивая глобальные рефлекторные реакции. На дальнейших ступенях развития многоклеточных животных она теряет значение единой формы нервной системы, но в организме человека сохраняется в виде мейснеровского и ауэрбахового сплетений пищеварительного канала.

2. Ганглионарная нервная система (у червеобразных) - синаптическая, проводит возбуждение в одном направлении и обеспечивает дифференцированные приспособительные реакции. Этому соответствует высшая степень эволюции нервной системы: развиваются специальные органы движения и рецепторные органы, в сети возникают группы нервных клеток, в телах которых содержится хроматофильная субстанция. Она имеет свойство разлагаться при возбуждение клеток и восстанавливаться в состоянии покоя. Клетки с хроматофильной субстанцией располагаются группами или узлами - ганглиями, поэтому и сами клетки получили название ганглионарных. Итак, на второй ступени развития нервная система из сетчатой превратилась в ганглионарно-сетчатую. У человека этот тип строения нервной системы сохранился в виде паравертебральных стволов и периферических узлов (ганглиев), которым свойственны вегетативные функции.

3. Трубчатая нервная система (у позвоночных) отличается от нервной системы червеобразных тем, что у позвоночных возникли скелетные моторные аппараты с поперечнополосатыми мышцами. Это обусловило развитие центральной нервной системы, отдельные части и структуры которой формируются в процессе эволюции постепенно и в определенной последовательности. Сначала из каудальной, недифференцированной части медуллярной трубки образуется сегментарный аппарат спинного мозга, а из передней части мозговой трубки вследствие кефализации (от греч. Kephale - голова) формируются основные отделы головного мозга. В онтогенезе человека они последовательно развиваются по известной схеме: сначала формируются три первичных мозговых пузыря: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и ромбовидный, или задний (rhomencephalon). В дальнейшем из переднего мозгового пузыря образуются конечный (telencephalon) и промежуточный (diencephalon) пузыри. Ромбовидный мозговой пузырь также фрагментируется на два: задний (metencephalon) и продолговатый (myelencephalon). Таким образом, стадии трех пузырей сменяются стадией пяти пузырей, из которых формируются различные отделы центральной нервной системы: из telencephalon - большие полушария мозга, diencephalon - промежуточный мозг, mesencephalon - средний мозг, metencephalon - мост мозга и мозжечок, myelencephalon - продолговатый мозг.

Эволюция нервной системы позвоночных обусловила развитие новой системы со способностью ее создавать временные сообщения функционирующих элементов, которые обеспечиваются расчленением центральных нервных аппаратов на отдельные функциональные единицы - нейроны. Следовательно, с возникновением скелетной моторики у позвоночных развился нейронная цереброспинальная нервная система, которой подчинены сохранившиеся древние формации. Дальнейшее развитие центральной нервной системы обусловило возникновение особых функциональных взаимосвязей между головным и спинным мозгом, которые построены по принципу субординации, или подчинения. Суть принципа субординации заключается в том, что эволюционно более молодые мозговые образования не только регулируют функции древних, низших нервных структур, но и подчиняют их себе путем торможения или возбуждения. Причем субординация существует не только между головным и спинным мозгом, она наблюдается между корой и подкоркой, между подкоркой и стволовой частью мозга и в некоторой степени даже между шейным и поясничным утолщениями спинного мозга.

Таким образом, в процессе эволюции нервной системы можно выделить несколько основных этапов, которые являются основными в ее морфологическом и функциональном развитии. Из морфологических этапов следует назвать централизацию нервной системы, кефализацию, кортикализацию у хордовых, появление симметричных полушарий - у высших позвоночных. В функциональном отношении эти процессы связаны, по принципу субординации и растущей специализации центров и корковых структур.

Нервная система имеет нейронный тип строения, т.е. состоит из нервных клеток - нейронов, которые развиваются из нейробластов. Нейрон является основной структурной и функциональной единицей нервной ткани. Он имеет тело и большое количество отростков, среди которых различают аксон и дендриты. Аксон, или нейрит, - это длинный отросток, который проводит нервный импульс в направлении от тела клетки и заканчивается терминальным разветвлением. Он всегда в клетке только один. Дендриты - это большое количество коротких древовидных разветвленных отростков. Они передают нервный импульс по направлению к телу клетки. Тело нейрона состоит из цитоплазмы и ядра с одним или несколькими ядрышками. Специальными компонентами нервных клеток является хроматофильная субстанция и нейрофибриллы. Хроматофильная субстанция имеет вид различных по размерам кусков и зерен, содержится в теле и дендритах нейронов и никогда не оказывается в аксонах и начальных сегментах последних. Она является показателем функционального состояния нейрона: исчезает в случае истощения нервной клетки и восстанавливается в период покоя. Нейрофибриллы имеют вид тонких нитей, которые размещаются в теле клетки и ее отростках. Цитоплазма нервной клетки содержит также пластинчатый комплекс (сетчатый аппарат Гольджи), митохондрии и другие органоиды. Скопления тел нервных клеток формируют нервные центры, или так называемое серое вещество.

Нервные волокна - это отростки нейронов. В пределах центральной нервной системы они образуют белое вещество мозга. Нервные волокна состоят из осевого цилиндра, который является отростком нейрона, и оболочки, образованной клетками олигодендроглии (нейролемоцитами, шванновскими клетками). В зависимости от строения оболочки, нервные волокна делятся на миелиновые и безмиелиновые. Миелиновые нервные волокна есть в составе головного и спинного мозга, а также периферических нервов. Они состоят из осевого цилиндра, миелиновой оболочки, нейролемы (шванновской оболочки) и базальной мембраны. Мембрана аксона служит для проведения электрического импульса и в области аксональных окончаний выделяет медиатор, а мембрана дендритов реагирует на медиатор. Кроме того, она обеспечивает узнавание других клеток в процессе эмбрионального развития. Поэтому каждая клетка отыскивает определенное ей место в сети нейронов. Миелиновые нервные волокна имеют участки сужений - узлы (узловые перехваты Ранвье).

Безмиелиновые нервные волокна являются типичными для автономной (вегетативной) нервной системы. Они имеют значительно более простое строение: состоят из осевого цилиндра, нейролемы и базальной мембраны. Скорость передачи нервного импульса миелиновыми нервными волокнами значительно выше (до 40-60 м/с), чем безмиелиновыми (1-2 м/с).

Основными функциями нейрона является восприятие и переработка информации, проведение ее к другим клеткам. Нейроны выполняют также трофическую функцию, влияя на обмен веществ в аксонах и дендритах. Различают следующие виды нейронов: афферентные, или чувствительные, воспринимающие раздражение и трансформирующие его в нервный импульс; ассоциативные, промежуточные, или интернейроны, передающие нервный импульс между нейронами; эфферентные, или моторные, обеспечивающие передачу нервного импульса на рабочий орган. Эта классификация нейронов основывается на положении нервной клетки в составе рефлекторной дуги. Нервное возбуждение по ней передается только в одном направлении. Это правило получило название физиологической, или динамической, поляризации нейронов. Что касается изолированного нейрона, то он способен проводить импульс в любом направлении. Нейроны коры большого мозга по морфологическим признакам делят на пирамидные и непирамидные. Нервные клетки контактируют между собой через синапсы, специализированные структуры, где нервный импульс переходит с нейрона на нейрон. В основном синапсы образуются между аксонами одной клетки и дендритами другой. Различают также другие типы синаптических контактов: аксосоматические, аксо-аксональные, дендро-дентритические. Следовательно, любая часть нейрона может образовывать синапс с различными частями другого нейрона. Типичный нейрон может иметь от 1000 до 10 000 синапсов и получать информацию от 1000 других нейронов. В составе синапса различают две части: пресинаптическую и постсинаптическую, между которыми находится синаптическая щель. Пресинаптическая часть образована терминальной веточкой аксона той нервной клетки, которая передает импульс. В основном она имеет вид небольшой пуговицы и покрыта пресинаптической мембраной. В пресинаптических окончаниях находятся везикулы, или пузырьки, которые содержат так называемые медиаторы. Медиаторами, или нейротрансмиттерами являются различные биологически активные вещества. В частности, медиатором холинергических синапсов является ацетилхолин, адренергических - норадреналин и адреналин. Постсинаптическая мембрана содержит особый белок - рецептор медиатора. На высвобождение нейромедиатора влияют механизмы нейромодуляции. Эту функцию выполняют нейропептиды и нейрогормоны. Синапс обеспечивает односторонность проведения нервного импульса. По функциональным особенностям различают два вида синапсов: возбуждающие, способствующие генерации импульсов, и тормозные, которые способны аннулировать действие сигналов. Нервным клеткам присущ низкий уровень возбуждения.

Кроме нейронов, образующих паренхиму нервной клетки, важным классом клеток центральной нервной системы являются глиальные клетки (астроциты, олигодендроциты и микроглиоциты), количество которых в 10-15 раз превышает количество нейронов и которые формируют нейроглию. Ее функции: опорная, разграничительная, трофическая, секреторная, защитная. Глиальные клетки участвуют в высшей нервной (психической) деятельности. При их участии осуществляется синтез медиаторов ЦНС. Нейроглия играет важную роль и в синаптической передаче. Она обеспечивает структурную и метаболическую опору для сети нейронов. Следовательно, между нейронами и глиальными клетками существуют различные морфофункциональные связи.

— в энтодерме.

Особенность диф-фузной нервной системы заключается в том, что активность распро-страняется в любом направлении из любой точки стимуляции. Хотя нервная система подобного типа может считаться примитивной, такие действия, как питание , плавание, перемещение на раковины моллюс-ков у актиний и т. д., далеко не просты.

У медуз и актиний кроме нервной сети имеется еще система длинных биполярных нейронов, образующих цепочки. Они способны быстро передавать импульсы на большие расстояния без их затухания, возможно, это и позволяет организму осуществлять общую реакцию на различные стимулы.

В других груп-пах беспозвоночных жи-вотных нервные сети су-ществуют наряду с нерв-ными стволами. Они отме-чены на различных участ-ках тела — под кожей, в глотке или других частях кишечника, а также в ноге моллюсков или в лучах иг-локожих.

Уже у стрекающих наме-чается тенденция к концен-трации нейронов в области ротового диска, а у поли-пов еще и в подошве. У медуз образуются нервные сгущения по краю зонтика, а в определенных местах кольцевого сгу-щения — еще и скопления нервных клеток. Их называют ганглии. Крае-вые ганглии медуз представляют собой первый шаг к формированию центрального отдела нервного аппарата. В них сконцентрированы перикарионы нервных клеток, а сами ганглии нервными тяжами связаны между собой и с периферией — органами чувств и эффекторами. Тяжи (нервы) состоят из аксонов нервных клеток, находящихся в ганглиях.

Следующим этапом концентрации нервных элементов и усложнения нервных аппаратов является образование ортогона у плоских червей — стволовая нервная система . Самые примитивные из них имеют рассеянное нервное сплетение. Затем в нем появляются продольные и поперечные сгущения, которые упорядочиваются и образуют прямоугольную решетку из продольных и кольцевых стволов — ортогон (рис. 38). Это исходная форма для большинства типов нервного аппарата низших червей.

Как и у книдарий, у некоторых групп типа плоских червей встреча-ются нервные сети. Их функциональные харак-теристики такие же, как у книдарий.

Эволюция ортогона идет в сторону уменьшения числа стволов при смещении все большего числа нервных клеток в мозг. Его появление способствует интеграции организма. У более продвинутых в эволюционном отношении беспозвоночных лучше развиты передние ганглии. Это часть общего процесса дифференцировки головы , или цефализации . Она характерна для билатерально--симметричных животных, ведущих, как прави-ло, подвижный образ жизни. У таких животных ротовое отверстие и чувствительные органы располагаются на переднем конце тела. В таком случае обработка сигналов от органов чувств (зрительных, обонятельных, вкусовых и т. п.) осуществляется головным, или церебральным, ганглием. В его функции входят также нервный контроль пищедобывающего поведения и кон-троль рефлексов . Можно сказать, что мозг «при-нимает стратегические решения» и отдает «ко-манды».

Мозг образуется либо за счет утолщения од-ного из первых колец примитивного ортогона, либо за счет скопления нервных клеток в перед-нем конце тела в толще паренхимы. Отсюда и различия в названиях: первый тип мозга называ-ется ортогонным, а второй — эндонным.

Нервный аппарат, подобный описанному выше, характерен для целого ряда беспозвоноч-ных, в частности для круглых червей . По- видимому, ортогон следует считать исходным типом нервного аппарата моллюсков и кольча-тых червей, поскольку личинки последних име-ют близкое к нему строение нервной системы.

Узловая нервная система

Из современных моллюсков наиболее просто устроен нервный аппарат у боконервных. Их мозг развит очень слабо. От него отходят две пары нервных стволов — педальные и плевро-висцеральные, соединенные между собой мно-жеством поперечных комиссур. Это центральный нервный аппарат, кроме него у всех моллюсков есть еще периферическое нервное спле-тение.

У большинства моллюсков все клетки центрального нервного ап-парата собираются в компактные, четкие ганглии, а участки стволов, соединяющие два ганглия, полностью освобождаются от нервных кле-ток. Ганглии можно сравнить с телефонными станциями, а промежу-точные участки — с пучками проводов. Нервная система моллюсков образует так называемый узловой (разбросанно-узловой) тип , или сложную ганглионарную систему . Ганглии в нем расположены на разных уровнях. Общим для них является ганглионизация и укорочение соединительных продольных (коннектив) и попереч-ных (комиссур) тяжей, а также уход ЦНС вглубь.

У кольчатых червей нет диффузно-го нервного сплетения, свойственного моллюскам. Их центральный нервный аппарат состоит из мозга, или надгло-точного ганглия, окологлоточных коннектив и пары нервных стволов, лежащих под кишкой и соединяю-щихся поперечными комиссурами. У большинства кольчецов нервные стволы полностью ганглионизированы, причем в типичном случае в каж-дом сегменте тела образуется по од-ной паре ганглиев. Каждая пара ин-нервирует свой сегмент. У примитив-ных кольчецов брюшные стволы ши-роко расставлены и соединены длин-ными поперечными комиссурами так, что образуется «лестничная нервная система». У более высокоорганизо-ванных представителей происходит укорочение комиссур и сближение стволов, что ведет в конце концов к их слиянию. При этом ЦНС приобретает вид цепочки, которую называют брюшной нервной цепочкой.

Подобный тип нервного аппарата встречается и у членистоногих. Он рас-положен глубоко внутри тела и также состоит из мозга, окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки (рис. 39), но в мозг включается одна пара брюшных ганглиев, образующая задний его отдел (тритоцеребрум).

В отличие от кольчецов у членистоногих широко распространена концентрация брюшной нервной цепочки за счет укорочения коннективов и слияния последовательных метамерных ганглиев. Коннективы укорачиваются в той же степени, в какой удлиняются периферические нервы. Этим достигается централизация нервного аппарата — укорочение межцентральных путей. В ряде случаев, характерных для раков и насекомых, ганглии концентрируются лишь в голове и груди. Иннервация брюшка осу-ществляется длинными перифе-рическими нервами (рис. 40).

В централизованной нервной системе, подобно той, которую име-ют головоногие моллюски или членистоногие, механизм быстрого от-вета на раздражение осуществляется по типу рефлекторной дуги, в об-разовании которой участвуют несколько нейронов (рис. 41): чувстви-тельный , промежуточный (ассоциативный ) и двигательный . Какое-либо внешнее раздражение вызывает изменения в воспринимающем органе, что в свою очередь стимулирует чувствительный нейрон, от которого импульс через синапсы попадает на промежуточный нейрон, а от него — на двигательный. По аксону двигательного нейрона импульс доходит до мышечного волокна, которое отвечает на стимул сокращением. Материал с сайта

У насекомых особой сложно-сти достигает головной мозг (над-глоточный ганглий). Он состоит из трех пар слившихся ганглиев — протоцеребрума , дейтоцеребрума и тритоцеребрума . Наиболее раз-вит протоцеребрум, имеющий не-сколько центров, в том числе ко-ординирующие центры нервной системы. С протоцеребрумом свя-зана пара очень крупных и сложных зрительных долей, иннервирую-щих сложные глаза. Дейтоцеребрум иннервирует усики, а тритоцеребрум — верхнюю губу.

Подглоточный ганглий состоит из трех пар слившихся ганглиев и иннервирует ротовые органы и передний отдел кишечника.

Концентрация нервной системы высших групп насекомых — яркое проявление принципа олигомеризации (уменьшения числа гомологич-ных органов и частей). Она улучшает нервное управление организмом и в целом способствует повышению морфофизиологического уровня насекомых.

Кроме ЦНС, у насекомых имеются также периферическая и симпа-тическая нервные системы. С последней связаны эндокринные желе-зы — прилежащие и кардиальные тела (см. Эндокринная система, железы и гормоны насекомых ).

Трубчатая нервная система вторичноротых

Все рассмотренные типы нервных аппаратов характерны для так называемых первичноротых животных . К вторичноротым из беспо-звоночных относятся иглокожие и погонофоры. Вторичноротыми являются и все хордовые , в том числе позвоночные животные .

По строению нервного аппарата низшие вторичноротые стоят на низкой ступени развития, отличаясь от книдарий в основном тем, что имеют нервные сплетения не только в эктодерме, но и в эпителиях кишечника и целома (вторичной полости тела) . У хордовых же ЦНС представлена нервной трубкой, проходящей по спинной стороне жи-вотного. Передний конец трубки обычно расширен и образует голов-ной мозг.