Обмен углеводов в мышцах. Возрастные особенности обмена углеводов Гликоген депонируется главным образом в печени и скелетных мышцах и хранится в цитозоле клеток в форме гранул

Углеводы, обширная группа органических соединений, входящих в состав всех живых организмов. Углеводы считаются основным источником снабжения организма энергией. Кроме того, они необходимы для нормального функционирования нервной системы, главным образом головного мозга. Доказано, что при интенсивной умственной деятельности расходы углеводов повышаются. Углеводы также играют важную роль в обмене белков, окислении жиров, но их избыток в организме создает жировые отложения.

Углеводы поступают с пищей в виде моносахаридов (фруктозы, галактозы), дисахаридов (сахарозы, лактозы) и полисахаридов (крахмала, клетчатки, гликогена, пектина), превращаясь в результате биохимических реакций в глюкозу. Потребность организма в углеводах составляет примерно 1 г на килограмм массы. Излишнее употребление углеводов, особенно сахара, чрезвычайно вредно.

Главными источниками углеводов из пищи являются: хлеб, картофель, макароны, крупы, сладости. Чистым углеводом является сахар. Мёд, в зависимости от своего происхождения, содержит 70-80 % глюкозы и фруктозы. Помимо того, употребление углеводов в виде рафинированного сахара, конфет способствует развитию кариеса зубов. Поэтому рекомендуется в качестве источников углеводов больше использовать продукты, содержащие полисахариды (каши, картофель), фрукты и ягоды.

Средняя суточная потребность человека в углеводах составляет 4-5 г на килограмм массы. Углеводы в виде сахарного песка, меда, варенья рекомендуется вводить 35%, а остальное количество желательно восполнять за счет хлеба, картофеля, круп, яблок

Нервная регуляция

Возбуждение симпатических нервных волокон приводит к освобождению адреналина из надпочечников, который стимулирует расщепление гликогена в процессе гликогенолиза. Поэтому при раздражении симпатической нервной системы наблюдается гипергликемический эффект. Наоборот, раздражение парасимпатических нервных волокон сопровождается усилением выделения инсулина поджелудочной железой, поступлением глюкозы в клетку и гипогликемическим эффектом.

Гормональная регуляция

Инсулин, катехоламины, глюкагон, соматотропный и стероидные гормоны оказывают различное, но очень выраженное влияние на разные процессы углеводного обмена. Так, например, инсулин способствует накоплению в печени и мышцах гликогена, активируя фермент гликогенсинтетазу, и подавляет гликогенолиз и глюконеогенез.

Антагонист инсулина - глюкагон - стимулирует гликогенолиз. Адреналин, стимулируя действие аденилатциклазы, оказывает влияние на весь каскад реакций фосфоролиза. Гонадотропные гормоны активируют гликогенолиз в плаценте. Глюкокортикоидные гормоны стимулируют процесс глюконеогенеза. Соматотропный гормон оказывает влияние на активность ферментов пентозофосфатного пути и снижает утилизацию глюкозы периферическими тканями.

Углеводный обмен оценивают по содержанию в крови сахара (глюкозы), молочной (лактат) и других кислот .

Молочная кислота в норме составляет 0,33-0,78 ммоль/л. После тренировки (соревнования) лактат возрастает до 20 ммоль/л и даже более. Молочная кислота - это конечный продукт гликолиза, ее уровень в крови позволяет судить о соотношении процессов аэробного окисления и анаэробного гликолиза. Гипоксия при физической нагрузке приводит к увеличению содержания молочной кислоты в крови, образовавшийся лактат действует неблагоприятно на сократительные процессы в мышцах. Kроме того, уменьшение внутриклеточного pH может снизить ферментативную активность и тем самым затормозить физико- химические механизмы мышечного сокращения, что в итоге отрицательно влияет на спортивные результаты.

Kонцентрация глюкозы в крови в норме - 4,4-6,6 ммоль/л. При длительных физических нагрузках наличие сахара в крови снижается, особенно у слаботренированных спортсменов, во время участия в соревнованиях, проводимых в жарком и влажном климате.

По уровню глюкозы и молочной кислоты в крови можно судить о соотношении аэробного и анаэробного процессов в работающих мышцах.

Kреатин до тренировки составляет 2,6-3,3 мг%, а после тренировки повышается до 6,4 мг%. С ростом тренированности содержание креатина в крови после нагрузки уменьшается. Адаптированный к физическим нагрузкам организм спортсмена реагирует повышением уровня креатина в крови в меньшей степени, чем слабо тренированный. Длительное сохранение повышенного уровня креатина в крови свидетельствует о неполном восстановлении.

Потребность ребенка в углеводах значительна: грудной ребенок должен получать 10-15 г на 1 кг массы тела, примерно такое же количество углеводов требуется детям в возрасте до одного года и старше, а у детей школьного возраста количество углеводов в пищевом рационе может увеличиваться до 15 г/кг массы тела.

При определении оптимального количества углеводов в пищевом рационе должны быть учтены калорийность и определенное соотношение других компонентов пищи, жиров, белков и углеводов. Наиболее физиологичным следует считать соотношение Б:Ж:У: 1: 1: 4 (то есть 100 гр белков: 100 гр жиров:400 гр углеводов)

В первые месяцы жизни основным углеводом пищи является дисахарид лактоза (молочный сахар). Содержание лактозы в женском молоке составляет в среднем 70 г/л, а в коровьем - 48 г/л. Лактоза в желудочно-кишечном тракте гидролизуется на глюкозу и галактозу под действием фермента лактазы. Интенсивность ферментативного гидролиза лактозы в кишечнике у детей разного возраста неодинакова: она несколько снижена у новорожденных и максимальна в грудном возрасте.

Моносахариды всасываются, поступают в кровь и разносятся к разным органам тканям, вступая на путь внутриклеточного обмена. Большая часть галактозы в печени превращается в глюкозу, частично она используется на синтез ганглиозидов и цереброзидов. Глюкоза печени, мышц депонируется в виде гликогена.

По мере роста ребенка в питании лактоза уступает место сахарозе, крахмалу, гликогену и у школьников 7-9 лет половину всех углеводов составляют полисахариды; метаболизм лактозы снижается. В процесс пищеварения включаются новые ферментные системы. Однако ферменты, которые у детей старшего возраста обеспечивают полостное пищеварение, у детей раннего возраста малоактивны и даже отсутствуют совсем. Для детей раннего возраста характерно мембранное пищеварение.

Углеводы - органические соединения, состоящие из углерода, водорода и кислорода. Роль углеводов для организма определяется их энергетической функцией. Углеводы (в виде глюкозы) служат непосредственным источником энергии почти для всех клеток организма. В организме содержание углеводов составляет около 2% сухой массы. Особенно велика роль углеводов для клеток головного мозга. Глюкоза обеспечивает энергетическую базу мозговой ткани, она необходима для дыхания мозга, для синтеза макроэргических соединений и медиаторов, без которых не может функционировать нервная система. Велика также роль глюкозы для мышечной ткани, особенно в период активной мышечной деятельности, поскольку мышцы в конечном итоге функционируют благодаря анаэробному и аэробному распаду углеводов.

Углеводы выполняют в организме роль резервного энергетического вещества, легко мобилизуемого в соответствии с потребностями организма. Таким резервным углеводом является гликоген. Его присутствие помогает организму сохранить постоянство углеводного питания тканей даже при условии длительных перерывов в поступлении пищи. Углеводы играют важную пластическую роль, входя в состав цитоплазмы и субклеточных образований: костей, хрящей и соединительной ткани. Являясь обязательной составной частью биологических жидкостей организма, углеводы играют немалую роль в процессе осмоса. Наконец, они входят в сложные соединения, выполняющие в организме специфические функции (нуклеиновые кислоты, мукополисахариды и др.), необходимые для обезжиривания химических веществ в печени и для иммунологической защиты организма.

Основная часть углеводов (около 70%), поступающих с пищей, окисляется до СО 2 и Н 2 О, покрывая тем самым значительную часть энергетических потребностей организма. Около 25-28% вводимой с пищей глюкозы превращается в жир и только 2 из 5% пищевой глюкозы синтезирует гликоген - резервный углевод организма.

При уменьшении уровня сахара в крови (гипогликемия) наблюдается падение температуры тела и мышечная слабость.

Основные этапы обмена углеводов . Углеводный обмен - процесс усвоения (синтеза, распада и выведения) клетками и тканями организма углеводов и углеводсодержащих веществ. Обмен углеводов состоит из следующих фаз: 1) переваривание углеводов в желудочно-кишечном тракте; 2) всасывание моносахаридов в кровь; 3) межуточный обмен углеводов; 4) ультрафильтрация и обратное всасывание глюкозы в почках.

Переваривание углеводов . Расщепление полисахаридов пищи начинается в полости рта, под действием фермента слюны - амилазы. Действие этого фермента слюны продолжается и в желудке до тех пор, пока под влиянием кислого желудочного сока не произойдет инактивация фермента. Дальнейшее расщепление углеводов продолжается в 12-перстной кишке под действием ферментов поджелудочной железы и собственно кишечных ферментов. Углеводы расщепляются до стадии глюкозы - ферментом мальтазой. Этот же фермент расщепляет дисахарид сахарозу до глюкозы и фруктозы. Принятая с пищей лактоза под действием фермента лактазы расщепляется до глюкозы и галактозы. Таким образом, в результате ферментативных процессов углеводы пищи превращаются в моносахариды: глюкозу, фруктозу и галактозу.

Всасывание углеводов . Моносахариды всасываются, главным образом, в тонком кишечнике через ворсинки слизистой оболочки и поступают в кровь воротной вены. Скорость всасывания моносахаридов различна. Если принять скорость всасывания за 100, то соответственная величина для галактозы будет 110, для фруктозы - 43. Всасывание глюкозы и галактозы происходит в результате активного транспорта, то есть с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем. Активность всасывания этих моносахаридов усиливается транспортом Nа + через мембраны эпителия.

Всасывание глюкозы активируется гормонами коры надпочечников, тироксином, инсулином, а также серотонином и ацетилхоллином. Адреналин наоборот подавляет всасывание глюкозы из кишечника.

Межуточный обмен углеводов . Всосавшиеся через слизистую оболочку тонкого кишечника моносахариды переносятся током крови в головной мозг, печень, к мышцам и другим тканям, где они претерпевают различные превращения (рис. 23).

Рис. 23. Превращение углеводов в обмене веществ (по: Андреева и др., 1998)

1. В печени из глюкозы синтезируется гликоген, и этот процесс называется гликогенезом. В случае необходимости гликоген вновь распадается до глюкозы, то есть происходит гликогенолиз. Образовавшаяся глюкоза выделяется печенью в общий ток кровообращения.

2. Часть поступившей в печень глюкозы может подвергнуться окислению с выделением энергии, необходимой организму.

3. Глюкоза может стать источником синтеза неуглеводов, в частности белков и жиров.

4. Глюкоза может быть использована для синтеза некоторых веществ, необходимых для особых функций организма. Так, из глюкозы образуется глюкуроновая кислота - продукт, необходимый для осуществления обезвреживающей функции печени.

5. В печени может происходить новообразование углеводов из продуктов распада жиров и белков - глюконеогезе.

Глюкогенез и глюконеогенез взаимосвязаны и направлены на поддержание постоянства уровня сахара в крови. Печень человека выделяет в кровь в среднем 3,5 мг глюкозы на 1 кг массы в минуту или 116 мг на 1 м 2 поверхности тела. Способность печени регулировать процессы углеводного обмена и поддерживать уровень сахара в крови называется гомеостатической функцией, в основе которой лежит способность печеночной клетки изменять свою активность в зависимости от концентрации сахара в притекающей крови.

В углеводном обмене большой удельный вес занимает мышечная ткань. Мышцы, особенно в активном состоянии захватывают из крови большое количество глюкозы. В мышцах так же, как и в печени, синтезируется гликоген. Распад гликогена - один из источников энергетики мышечного сокращения. Мышечный гликоген расщепляется до молочной кислоты и этот процесс называется гликолизом . Затем часть молочной кислоты поступает в кровь и поглощается печенью для синтеза гликогена.

Головной мозг содержит очень большие запасы углеводов, поэтому для полноценной функции нервных клеток необходим постоянный приток в них глюкозы. Мозг поглощает около 69% глюкозы, выделяемой печенью (Држевецкая , 1994). Поступившая в мозг глюкоза преимущественно окисляется, а небольшая часть ее превращается в молочную кислоту. Энергетические расходы мозга почти исключительно покрываются за счет углеводов, и это отличает мозг от всех других органов.

Ультрафильтрация и реабсорбция глюкозы . На первом этапе процесса мочеобразования, то есть во время ультрафильтрации в клубочковом аппарате, глюкоза переходит из крови в первичную мочу. В процессе дальнейшей реабсорбции в канальцевой части нефрона глюкоза вновь возвращается в кровь. Обратное всасывание глюкозы представляет собой активный процесс, происходящий с участием ферментов эпителия почечных канальцев.

Таким образом, почки участвуют в поддержании постоянства сахара во внутренней среде организма.

Возрастные особенности углеводного обмена . У плода на единицу массы тела ткани получают меньше кислорода, чем после рождения, что обусловливает преобладание анаэробного пути распада углеводов над аэробным. Поэтому в крови плода уровень молочной кислоты выше, чем у взрослых людей. Оказанная особенность сохраняется и в период новорожденности, и только к концу первого месяца у ребенка существенно увеличивается активность ферментов аэробного распада углеводов. Для новорожденного характерна гипогликемия (всего 2,2-2,5 моль/л, то есть вдвое меньше, чем у взрослых), поскольку во время родов резко истощаются запасы гликогена в печени - единственного источника глюкозы в крови.

Углеводы в организме ребенка являются не только основным источником энергии, но в виде глюкопротеидов и мукополисахаридов играют важную пластическую роль при создании основного вещества соединительной ткани клеточных мембран (Рачев и др., 1962).

Для детей характерна большая интенсивность углеводного обмена.
В детском организме ослаблено образование углеводов из белков и жиров (гликогенолиз), так как рост требует усиленного расхода белковых и жировых запасов организма. Углеводы в детском организме откладываются в мышцах, печени и других органах в незначительном количестве. В грудном возрасте на 1 кг веса ребенок должен получать 10-12 г углеводов, за счет которых покрывается около 40% всей энергетической потребности. В последующие годы количество углеводов колеблется от 8-9 до 12-15 г на 1 кг веса, причем за их счет покрывается уже до 50-60% всей калорийной потребности.

Суточное количество углеводов, которое дети должны получать с пищей, значительно увеличивается с возрастом: от 1 года до 3 лет - 193 г, от 4 до 7 лет - 287,9 г, от 8 до 13 лет - 370 г, от 14 до 17 лет - 470 г, что почти равно норме взрослого (по данным института питания РАМН).

Высокая потребность в углеводах у растущего ребенка отчасти объясняется тем обстоятельством, что рост тесно связан с процессами гликолиза, ферментативным распадом углеводов, сопровождающихся образованием молочной кислоты. Чем моложе ребенок, тем быстрее происходит его рост и больше интенсивность гликолетических процессов. Так, в среднем у ребенка на 1-м году жизни гликолитические процессы на 35% интенсивнее, чем у взрослых.

Представление об особенностях углеводного обмена у детей дает пищеварительная гипергликемия. Максимальный уровень сахара в крови большей частью отличается уже через 30 минут после приема пищи. Через 1 час кривая сахара начинает снижаться, и приблизительно через 2 часа уровень сахара в крови возвращается к исходному уровню или даже незначительно снижается.

Особенностью организма детей и подростков является менее совершенный углеводный обмен в смысле возможности быстрой мобилизации внутренних углеводных ресурсов организма и особенно поддержания углеводного обмена при выполнении физической нагрузки. При сильном утомлении во время продолжительных спортивных соревнований прием нескольких кусочков сахара улучшает состояние организма.

У детей и подростков при выполнении различных физических упражнений наблюдалось как правило, снижение сахара в крови, в то же время, как у взрослых, выполнение тех же гимнастических упражнений сопровождалось в среднем повышением уровня сахара в крови (Яковлев , 1962).

Углеводы составляют основную часть пищевого рациона и обеспечивают 50-60% его энергетической ценности. Главным образом углеводы содержатся в растительных продуктах. В организме человека они могут синтезироваться из аминокислот и жиров, поэтому не относятся к незаменимым факторам питания. Минимум потребления углеводов соответствует примерно 150 г/сут. Депонируются углеводы в организме ограниченно, и запасы их у человека невелики. Основные функции углеводов:

• ? энергетическая - при окислении 1 г усвояемых углеводов в организме выделяется 4 ккал;
• ? пластическая - входят в состав структур многих клеток и тканей, участвуют в синтезе нуклеиновых кислот (в сыворотке крови поддерживается постоянный уровень глюкозы; гликоген есть в печени и мышцах; галактоза входит в состав липидов мозга; лактоза содержится в женском молоке и т.д.);
• ? регуляторная - участвуют в регуляции кислотно-щелочного равновесия в организме, препятствуют накоплению кетоновых тел при окислении жиров;
• ? защитная - гиалуроновая кислота препятствует проникновению бактерий через клеточную стенку; глюкуроновая кислота печени соединяется с токсическими веществами, образуя нетоксичные сложные эфиры, растворимые в воде, которые выводятся с мочой; пектины связывают токсины и радионуклиды и выводят их из организма.

Кроме того, углеводы тонизируют ЦНС, обладают биологической активностью - в комплексе с белками и липидами образуют некоторые ферменты, гормоны, слизистые секреты желез и др. Пищевые волокна являются физиологическими стимуляторами двигательной функции ЖКТ.

Углеводы в организме ребенка не только выполняют энергетическую функцию, но в виде глюкопротеидов и мукополисахаридов играют важную пластическую роль при создании основного вещества соединительной ткани, клеточных оболочек и др. Обмен углеводов в организме ребенка характеризуется гораздо большей (в 3-4 раза) интенсивностью, чем у взрослого.

Характерной особенностью регуляции углеводного обмена детей являются более значительные колебания концентрации глюкозы в крови по сравнению со взрослыми, обусловленные усиленной утилизацией глюкозы растущим организмом и незрелостью поджелудочной железы.

Количество сахара в крови у детей натощак меньше, чем у взрослого (табл. 7.5).

Таблица 7.5

Углеводный обмен у детей характеризуется высокой усвояемостью углеводов (98-99%) независимо от способа вскармливания. В детском организме ослаблено образование углеводов из белков и жиров (глико- неогенез), так как рост требует усиленного расхода белковых и жировых запасов организма. Углеводы в организме ребенка депонируются в значительно меньшем количестве, чем в организме взрослого. Для детей раннего возраста характерно быстрое истощение углеводных запасов печени - высокая интенсивность процесса гликогенолиза, что связано с повышенной концентрацией гормона глюкагона в плазме крови. При использовании глюкозы в организме увеличивается доля анаэробного гликолиза у новорожденных и детей первого года жизни. В первом полугодии жизни ребенок получает необходимое количество углеводов в виде дисахаридов (лактозы из грудного молока; мальтозы, сахарозы из молочных смесей). С шести месяцев, когда начинает образовываться фермент амилаза (в слюне и поджелудочной железе), возникает потребность в полисахаридах (крахмале, гликогене).

Суточная потребность в углеводах у детей высокая и составляет в грудном возрасте 10-12 г/кг массы тела в сутки, за счет которых должно покрываться около 40% всей калорийной потребности ребенка. В последующие годы количество углеводов, в зависимости от конституционных особенностей ребенка, колеблется от 8-9 до 12-15 г/кг массы тела в сутки. В этот период за счет углеводов покрывается уже 50-60% всей калорийной потребности.

Абсолютное количество углеводов, которое дети должны получать с пищей в сутки, значительно увеличивается с возрастом: от 1 до 3 лет - 193 г, от 4 до 7 лет - 287,9 г, от 8 до 13 лет - 370 г, от 14 до 17 лет -470 г, что почти равно норме взрослого - 500 г (по данным Института питания РАМН). В теле взрослого содержание углеводов составляет примерно 0,6% массы тела.

Особенностью организма детей и подростков является менее совершенный углеводный обмен в смысле возможностей быстрой мобилизации внутренних углеводных ресурсов организма и поддержания необходимой интенсивности углеводного обмена при выполнении физической работы. Так, у детей и подростков при выполнении физических упражнений наблюдается снижение сахара в крови, в то время как у взрослых выполнение тех же упражнений приводит к повышению уровня сахара. Это обусловлено тем, что содержание гликогена в органах-депо (особенно печени) у детей понижено, поэтому они обладают высокой толерантностью к углеводной нагрузке - способностью усваивать сахара без сдвига концентрации глюкозы в крови. Это часто проявляется у детей в повышенном аппетите на сладкое.

Углеводы выполняют важнейшую энергетическую функцию и играют значимую роль в организме. Непосредственным источником энергии в организме является глюкоза крови. Возможность ее быстрого извлечения из депо, скорость распада и окисления обеспечивают экстренную мобилизацию энергетических ресурсов при возрастающих затратах энергии во время эмоциональных возбуждений, при интенсивных мышечных нагрузках и в других случаях.

Уровень глюкозы в крови составляет 3,3 - 5,5 ммоль/л. ЦНС особенно чувствительна к понижению уровня глюкозы в крови (гипогликемия). Даже небольшая гипогликемия проявляется быстрой утомляемостью, общей слабостью. Если уровень глюкозы в крови снижается до 2,2 -1,7 ммоль/л, то наблюдаются такие симптомы как бред, потеря сознания, судороги, изменение просвета кожных сосудов, повышенное потоотделение. Данное состояние организма получило название «гипогликемической комы», все эти расстройства быстро удаляются введением в кровь глюкозы.

Гликоген печени является резервным, отложенным в запас углеводом. У взрослого человека его количество может достигать 150-200 г. При относительно медленном поступлении глюкозы в кровь, образование гликогена происходит достаточно быстро, поэтому после введения небольшого количества углеводов гипергликемия, т.е. повышение уровня глюкозы в крови, не происходит. Но если в организм поступает большое количество быстровсасывающихся и легкорасщепляющихся углеводов, то происходит быстрое увеличение уровня глюкозы в крови. Такую гипергликемию называют алиментарной или пищевой.

Если в организме полностью отсутствуют углеводы, то в организме они образуются из продуктов распада белков и жиров.

В крови по мере уменьшения количества глюкозы происходят расщепление гликогена в печени и поступление глюкозы в кровь, именно благодаря этому и сохраняется относительное постоянство содержания глюкозы в крови.

В мышцах так же откладывается гликоген, тут его содержится около 1-2%. Количество гликогена в мышцах уменьшается во время голода и возрастает во время хорошего питания. Во время физической нагрузки под действием фосфорилазы происходит усиленное расщепление гликогена, который является одним «двигателей» мышечного сокращения.

В организме животных распад углеводов происходит как анаэробно до молочной кислоты, так и окисление продуктов распада углеводов до CO2 и Н2О.

Поддержание уровня глюкозы в крови на уровне 4,4-6,7 ммоль/л, является основным параметром регулирования углеводного обмена.

Еще в 1849 г. Клод Бернар показал, что укол продолговатого мозга (т.н. сахарный укол) в области дна 4 желудочка вызывает увеличение содержания сахара в крови. Такая же гипергликемия наблюдается и при раздражении гипоталамуса. Роль коры головного мозга в регуляции уровня сахара демонстрирует развитие гипергликемии у спортсменов перед важными соревнованиями, или у студентов в период сессии. Гипоталамус является центральным звеном регуляции углеводного обмена, а так же местом формирования сигналов, управляющих уровнем глюкозы.

Инсулин обладает выраженным влиянием на углеводный обмен, инсулин вырабатывается в-клетками островковой ткани поджелудочной железы. Уровень сахара в крови снижается при введении инсулина. Это происходит за счет повышения потребления глюкозы тканями организма и за счет усиления синтеза гликогена в печени и мышцах. Единственным источником понижения уровня глюкозы в крови является именно инсулин.

Увеличение уровня сахара в крови возникает при действии многих гормонов. Это адреналин- гормон мозгового слоя надпочечников; трийодтиронин и тироксин - гормоны щитовидной железы; глюкокортикоиды-корковый слой надпочечников; глюкагон, который продуцируется б-клетками поджелудочной железы. Эти гормоны, в связи с однонаправленноcтью их влияния на углеводный обмен и функциональным антагонизмом часто объединияют под понятием «контринсулярные гормоны» .

Основная роль углеводов определяется их энергетической функцией. И хотя при окислении 1 г углеводов образуется столько же энергии, сколько и при окислении 1 г белка (17,6 кДж), но за счет количества потребляемых углеводов (соотношение белков, жиров и углеводов составляет 1:1: 4) и быстрой мобилизации глюкоза крови является непосредственным источником энергии в организме. Быстрота ее распада и окисления, а также возможность быстрого извлечения из депо обеспечивают экстренную мобилизацию энергетических ресурсов при стремительно нарастающих затратах энергии в случаях эмоционального возбуждения, при интенсивных мышечных нагрузках и др.

Уровень глюкозы в крови составляет 3,3-5,5 ммоль/л (60- 100 мг%) и является важнейшей гомеостатической константой организма. Особенно чувствительной к понижению уровня глюкозы в крови (гипогликемия) является ЦНС. Незначительная гипогликемия проявляется общей слабостью и быстрой утомляемостью. При снижении уровня глюкозы в крови до 2,2-1,7 ммоль/л (40-30 мг%) развиваются судороги, бред, потеря сознания, а также вегетативные реакции: усиленное потоотделение, изменение просвета кожных сосудов и др. Это состояние получило название «гипогликемическая кома». Введение в кровь глюкозы быстро устраняет данные расстройства.

Изменения углеводов в организме. Глюкоза, поступающая в кровь из кишечника, транспортируется в печень, где из нее синтезируется гликоген (рис. 9.7 ).

Рис. 9.7.

Гликоген печени представляет собой резервный, т.е. отложенный в запас, углевод. Количество его может достигать у взрослого человека 150-200 г. Образование гликогена при относительно медленном поступлении глюкозы в кровь происходит достаточно быстро, поэтому после введения небольшого количества углеводов повышения содержания глюкозы в крови (гипергликемии) не наблюдается. Если же в пищеварительный тракт поступает большое количество легко расщепляющихся и быстро всасывающихся углеводов, содержание глюкозы в крови быстро увеличивается. Развивающуюся при этом гипергликемию называют алиментарной, иначе говоря, пищевой. Ее результатом является глюкозурия, т.е. выделение глюкозы с мочой, которое наступает в том случае, если уровень глюкозы в крови повышается до 8,9-10,0 ммоль/л (160- 180 мг%).

При полном отсутствии углеводов в пище они образуются в организме из продуктов распада жиров и белков.

По мере уменьшения концентрации глюкозы в крови происходит расщепление гликогена в печени и поступление глюкозы в кровь (мобилизация гликогена). Благодаря этому сохраняется относительное постоянство содержания глюкозы в крови.

Гликоген откладывается также в мышцах, где его содержится около 1-2%. Количество гликогена в мышцах увеличивается в случае обильного питания и уменьшается во время голодания. При работе мышц под влиянием фермента фосфорилазы, которая активируется в начале мышечного сокращения, происходит усиленное расщепление гликогена, являющегося одним из источников энергии мышечного сокращения.

Захват глюкозы разными органами из притекающей крови неодинаков: мозг задерживает 12% глюкозы, кишечник - 9%, мышцы - 7%, почки - 5% (Е.С. Лондон).

Распад углеводов в организме животных происходит как бескислородным путем до молочной кислоты (анаэробный гликолиз), так и путем окисления продуктов распада углеводов до углекислого газа и воды (аэробный путь).

Регуляция обмена углеводов. Основным параметром регулирования углеводного обмена является поддержание уровня глюкозы в крови в пределах 3,3-5,5 ммоль/л. Изменение содержания глюкозы в крови воспринимается глюкорецепторами, сосредоточенными в основном в печени и сосудах, а также клетками вентромедиального отдела гипоталамуса. Показано участие ряда отделов ЦНС в регуляции углеводного обмена.

Клод Бернар еще в 1849 г. показал, что укол продолговатого мозга в области дна IV желудочка (так называемый сахарный укол) вызывает увеличение содержания глюкозы (сахара) в крови. При раздражении гипоталамуса можно получить такую же гипергликемию, как и при уколе в дно IV желудочка. Роль коры головного мозга в регуляции уровня глюкозы крови иллюстрирует развитие гипергликемии у студентов во время экзаменов, у спортсменов перед ответственными соревнованиями, а также при гипнотическом внушении. Центральным звеном регуляции углеводного и других видов обмена и местом формирования сигналов, управляющих уровнем глюкозы, является гипоталамус. Отсюда регулирующие влияния реализуются вегетативными нервами и гуморальным путем, включающим эндокринные железы (рис. 9.8).

Выраженным влиянием на углеводный обмен обладает инсулин - гормон, вырабатываемый (3-клетками островковой ткани поджелудочной железы. При введении инсулина уровень глюкозы в крови снижается. Это происходит за счет усиления инсулином синтеза гликогена в печени и мышцах и повышения потребления глюкозы тканями организма. Инсулин является единственным гормоном, понижающим уровень глюкозы в крови, поэтому при уменьшении секреции этого гормона развиваются стойкая гипергликемия и последующая глюко- зурия (сахарный диабет, или сахарное мочеизнурение).

Рис. 9.8.

Увеличение уровня глюкозы в крови возникает при действии нескольких гормонов: глюкагона, продуцируемого а-клетками островковой ткани поджелудочной железы; адреналина - гормона мозгового слоя надпочечников; глюкокортикоидов - гормонов коркового слоя надпочечника, которые вызывают главным образом синтез углеводов из неуглеводных соединений - глюконеогенез; соматотропного гормона гипофиза; тироксина и трийодтиронина - гормонов щитовидной железы. В связи с однонаправленностью их влияния на углеводный обмен и функциональным антагонизмом по отношению к эффектам инсулина эти гормоны часто объединяют понятием «контринсулярные гормоны».

• См.: Коробков А. В. Указ. соч.