Цвет глаз у птиц: только факты. Орган зрения у эмбриона птицы

Глаза - это особый орган, которым наделены все живые существа на планете. Мы знаем, в каких красках видим мир, а вот каким его видят животные? Какие цвета видят кошки, а какие нет? Черно-белое ли зрение у собак? Знания о зрении животных помогут нам шире посмотреть на окружающий нас мир и понять особенности поведения своих домашних питомцев.

Особенности зрения

И все-таки, как животные видят? По отдельным показателям у животных зрение более совершенное, чем у человека, но зато оно уступает в возможности различать цветовую гамму. Большинство зверей видят только в определенной для их вида палитре. Так, например, долгое время считалось, что собаки видят только в черно-белых тонах. А змеи вообще слепы. Но последние исследования доказали, что животные видят разную длину волны, в отличие от человека.

Мы, благодаря зрению, получаем более 90% информации о мире, который нас окружает. Глаза для нас - преобладающий орган чувств. Интересно, что зрение животных по своей остроте существенно превышает человеческую. Не секрет, что пернатые хищники видят в 10 раз лучше. Орел способен обнаружить добычу в полете с расстояния в несколько сот метров, а сапсан выслеживает голубя с высоты в километр.

Отличие также состоит в том, что большинство животных отлично видят в темноте. Фоторецепторные клетки сетчатки их глаза фокусируют свет, и это позволяет животным, ведущим ночной образ жизни, улавливать потоки света в несколько фотонов. А то, что глаза многих зверей светятся в темноте, объясняется тем, что под сетчаткой расположен уникальный светоотражающий слой называемый тапетум. А теперь давайте рассмотрим отдельные виды животных.

Лошади

Грациозность лошади и ее выразительные глаза вряд ли кого-то могут оставить равнодушным. Но часто тем, кто учится ездить верхом, говорят, что подходить к лошади сзади опасно. Но почему? Как животные видят, что у них происходит за спиной? Да никак - у лошади за спиной находится и поэтому она легко может испугаться и взбрыкнуть.

Глаза лошади расположены так, что она способна видеть в двух ракурсах. Ее зрение как бы разделено надвое - каждый глаз видит свою картинку, из-за того что глаза расположены по бокам головы. Но если лошадь смотрит вдоль носа, то она видит одно изображение. Также это животное имеет периферийное зрение и превосходно видит в сумерках.

Добавим немножко анатомии. В сетчатке любого живого существа находятся рецепторы двух видов: колбочки и палочки. От количества колбочек зависит цветовое зрение, а палочки отвечают за периферическое. У лошадей количество палочек преобладает над тем, какое находится у человека, а вот рецепторы-колбочки сопоставимы. Это говорит о том, что у лошадей также есть цветное зрение.

Кошки

Многие дома держат животных, и самые распространенные, конечно, кошки. Зрение животных, а особенно семейства кошачьих, значительно отличается от человеческого. Зрачок у кошки не круглый, как у большинства животных, а вытянутый. Он остро реагирует на большое количество яркого света сужением до небольшой щели. Этот показатель говорит, что в сетчатке глаза животных находится большое количество палочек-рецепторов, за счет которых они прекрасно видят в темноте.

А как же цветное зрение? Какие цвета видят кошки? До недавнего времени считалось, что кошки видят в черно-белом цвете. Но исследования показали, что хорошо различает серые, зеленые и синие цвета. К тому же видит множество оттенков серого - до 25 тонов.

Собаки

Зрение собак отличается от того, к чему мы привыкли. Если снова вернуться к анатомии, то в глазах человека находятся три вида колбочек-рецепторов:

• Первый воспринимает длинноволновое излучение, которое отличает оранжевый и красный цвета.
• Второй - средневолновое. Именно на этих волнах мы видим желтый и зеленый.
• Третий, соответственно, воспринимает короткие волны, на которых различимы голубой и фиолетовый.

Глаза животных отличаются наличием двух видов колбочек, поэтому собаки не видят оранжевые и красные цвета.

Это отличие не единственное - собаки дальнозорки и видят лучше всего движущиеся предметы. Расстояние, с которого они видят неподвижный предмет, насчитывает до 600 метров, а вот движущийся объект собаки замечают уже с 900 метров. Именно по этой причине лучше всего не убегать от четырехлапых охранников.

Зрение практически не является основным органом у собаки, по большей части они идут за запахом и слухом.

А теперь давайте подведем итог - какие цвета видят собаки? В этом они похожи на людей-дальтоников, видят голубой и фиолетовый, желтый и зеленый, а вот смесь цветов может казаться им просто белой. Но лучше всего собаки, как и кошки, различают серые цвета, причем до 40 оттенков.

Коровы

Многие верят, и нам часто преподносят, что домашние парнокопытные остро реагируют на красный цвет. В действительности же глаза этих животных воспринимают цветовую палитру в очень размытых нечетких тонах. Поэтому быки и коровы больше всего реагируют на движение, чем на то, как окрашена ваша одежда или каким цветом машут перед их мордой. Интересно, а кому понравится, если перед его носом начнут махать какой-либо тряпкой, втыкая, впридачу, в загривок копья?

И все-таки, как животные видят? Коровы, судя по строению их глаз, способны различать все цвета: белый и черный, желтый и зеленый, красный и оранжевый. Но только слабо и размыто. Интересно, что у коров зрение похоже на увеличительное стекло, и именно по этой причине они часто пугаются, увидев неожиданно подходящих к ним людей.

Ночные животные

Многие животные, ведущие ночной образ жизни, имеют Например, долгопят. Это маленькая обезьянка, которая выходит на охоту ночью. Размер ее не превышает белку, но это единственный в мире примат, питающийся насекомыми и ящерицами.

Глаза этого животного огромны и не поворачиваются в глазницах. Но при этом у долгопята очень гибкая шея позволяющая ему вращать головой на все 180 градусов. Он также имеет необыкновенное периферийное зрение, позволяющее видеть даже ультрафиолетовое излучение. Но цвета различает долгопят очень слабо, как и все

Хочется сказать и о наиболее распространенных обитателях городов в ночное время - летучих мышах. Долгое время предполагалось, что они не пользуются зрением, а летают только благодаря эхолокации. Но последние исследования показали, что у них отличное ночное зрение, и более того - летучие мыши способны выбирать, лететь ли им на звук или включать ночное видение.

Рептилии

Рассказывая, как животные видят, нельзя умолчать о том, как видят змеи. Сказка про Маугли, где удав своим взглядом завораживает обезьян, приводит в трепет. Но правда ли это? Давайте разберемся.

У змей очень слабое зрение, на это влияет защитная оболочка, покрывающая глаз рептилии. От этого названные органы кажутся мутными и принимают тот ужасающий вид, о котором слагают легенды. Но зрение для змей не главное, в основном, они нападают на движущиеся объекты. Поэтому в сказке и говорится, что обезьяны сидели как в оцепенении - они инстинктивно знали, как спасаться.

Не все змеи имеют своеобразные тепловые датчики, но все же инфракрасное излучение и цвета они различают. Змея обладает бинокулярным зрением, а значит, она видит две картинки. А мозг, быстро обрабатывая полученную информацию, дает ей представление о размерах, расстоянии и очертаниях потенциальной жертвы.

Птицы

Птицы поражают разнообразием видов. Интересно, что и зрение у этой категории живых существ тоже сильно различается. Все зависит от того, какой образ жизни ведет птица.

Так, всем известно, что хищники обладают чрезвычайно острым зрением. Некоторые виды орлов могут замечать свою добычу с высоты более километра и камнем падать вниз, чтобы ее поймать. А известно ли вам, что отдельные виды хищных птиц способны видеть ультрафиолет, который позволяет им находить в темноте ближайшие норки

А живущий у вас дома волнистый попугайчик имеет великолепное зрение и способен видеть все в цвете. Исследования доказали, что данные особи различают друг друга при помощи яркого оперения.

Конечно, эта тема очень широка, но, надеемся, что и приведенные факты пригодятся вам для понимания того, как видят животные.

Сокол-сапсан помощник охотников

Самые зоркие глаза в мире - у представителей животного мира, хищных птиц. Именно они способны видеть с большой высоты, одновременно отслеживая, что происходит спереди и сбоку. По оценкам специалистов самой зоркой хищной птицей является сокол-сапсан. Он способен заметить дичь с высоты до 8 километров. Недаром в старину охотники брали себе в помощники птиц именно из семейства соколиных.

Настоящий сокол

Сапсан (Falco peregrinus) или "настоящий сокол" - крупный представитель семейства соколиных, широко распространенный на всех континентах, кроме Антарктиды. Питается, в основном, пернатой дичью мелкой и средней величины, но не побрезгует и небольшими млекопитающими и насекомыми. Часто сапсаны охотятся в парах, ныряя за жертвой по очереди. Интересно отметить, что сокол-сапсан не только самая зоркая, но и самая быстро пикирующая птица в мире . Во время нападения ее скорость может достигать 90 м/с (свыше 320 км/ч).

Причина острого зрения

Причина острого зрения сокола - в особом строении глазных яблок. Хрусталик хищной птицы окружен особым кольцом из костяной пластинки, позволяющим быстро фокусировать зрение на предметах, расположенных на большом расстоянии. Специальные глазные мышцы сдавливают колечко и, соответственно, изменяют кривизну хрусталика. Благодаря этому сокол может мгновенно сфокусироваться на дичи, находящейся далеко внизу. Кроме того, в глазу хищных птиц расположены целых два "желтых пятна", отвечающих за остроту зрения. К слову, у человека всего одно такое пятно. Второе желтое пятно способно увеличивать предмет, на который смотрит птица, создавая эффект бинокля.

Поскольку сокол-сапсан способен развивать огромную скорость, падая камнем навстречу своей жертве, для него крайне важно не упускать ее из виду ни на мгновение. Возможность зорко видеть на разных расстояниях, а следовательно, быстро среагировать на движения дичи и отрегулировать свой полет, - основное условие выживания хищной птицы.

Елена Озерова, Samogo.Net

Мы, люди, пребываем в уверенности, что наша зрительная система совершенна. Она позволяет нам воспринимать пространство в трех измерениях, замечать объекты на расстоянии и свободно двигаться. Мы обладаем способностью точно узнавать других людей и угадывать их эмоции, отражающиеся на лице. По сути дела, мы настолько «зрительные» существа, что нам трудно представить себе сенсорные миры животных, обладающих иными способностями, недоступными нам, - например, летучей мыши, ночной охотницы, которая обнаруживает маленьких насекомых, ориентируясь на эхо от издаваемых ею высокочастотных звуков.

Вполне естественно, что наши знания о цветовом зрении основываются преимущественно на собственном опыте: исследователям легко проводить эксперименты с участием испытуемых, готовых ответить, например, какие смешения цветов выглядят одинаково, а какие различаются. Несмотря на то, что нейробиологи путем регистрации разряда нейронов подтвердили полученные сведения для ряда видов живых существ, все же вплоть до начала 70-х гг. прошлого века мы оставались в неведении относительно того, что многие позвоночные, не относящиеся к млекопитающим, видят цвета части спектра, невидимой для человека, - в ближнем ультрафиолете (УФ).

Открытие ультрафиолетового зрения началось с исследований поведения насекомых выдающимся англичанином сэром Джоном Лаббоком, лордом Эйвбери (Sir John Lubbock, Lord Avebury), другом и соседом Чарльза Дарвина, членом парламента, банкиром, археологом и натуралистом. В начале 1880-х гг. Лаббок заметил, что в присутствии УФ-излучения муравьи переносят свои личинки в более темные места или в те, что освещены светом с более длинными волнами. Затем в середине 1900-х гг. австрийский натуралист Карл фон Фриш (Karl von Frisch) доказал, что пчелы и муравьи не только видят ультрафиолет как отдельный цвет, но и пользуются им как своеобразным небесным компасом.

Многие насекомые так же воспринимают ультрафиолетовый свет; по результатам исследований последних 35 лет птицы, ящерицы, черепахи и многие рыбы обладают УФ-рецепторами в сетчатке. Почему же тогда млекопитающие не такие, как все? Чем вызвано обеднение их цветового восприятия? Поиск ответа раскрыл перед нами любопытную эволюционную историю и привел к новому пониманию чрезвычайно богатого зрительного мира птиц.

Как развивалось цветовое зрение

Чтобы лучше понять суть открытий, для начала стоит познакомиться с некоторыми основными принципами цветового видения. Прежде всего, необходимо отказаться от одного распространенного заблуждения.

Действительно, как нас учили в школе, предметы поглощают свет с определенными длинами волн и отражают остальной, а воспринимаемые нами цвета связаны с длинами волн отраженного света. Однако цвет - это не свойство света или объектов, отражающих его, а ощущение, рождающееся в мозге.

Цветовое зрение позвоночных обусловлено наличием колбочек в сетчатке, представляющей собой слой нервных клеток, которые передают зрительные сигналы в мозг. В каждой колбочке содержится пигмент, состоящий из разновидности белка опсина, связанного с молекулой вещества под названием ретиналь, которое находится в близком родстве с витамином A. Когда пигмент поглощает свет (точнее, отдельные сгустки энергии, называемые фотонами), то полученная им энергия заставляет ретиналь изменять свою форму, что запускает каскад молекулярных превращений, активирующих колбочки, а вслед за ними и нейроны сетчатки, один из типов которых посылает импульсы по зрительному нерву, передавая в мозг информацию о воспринятом свете.

Чем сильнее свет, тем больше фотонов поглощается зрительными пигментами, сильнее активация каждой колбочки, и более ярким кажется воспринимаемый свет. Однако информация, исходящая от одной колбочки, ограничена: она не может сообщить мозгу, какова длина волны света, задействовавшего ее. Световые волны разной длины поглощаются по-разному, и каждый зрительный пигмент характеризуется определенным спектром, показывающим, как поглощение света зависит от длины волны. Зрительный пигмент может одинаково поглощать свет с двумя различными длинами волн, и, хотя фотоны света будут нести различную энергию, колбочка не сможет их различить, поскольку и те, и другие вызывают изменение формы ретиналя и таким образом запускают один и тот же молекулярный каскад, ведущий к активации. Колбочка способна только считывать поглощенные фотоны, она не в состоянии отличить одну длину волны света от другой. Следовательно, колбочка может быть в равной степени активирована сильным светом со сравнительно плохо поглощаемой длиной волны и тусклым светом с хорошо поглощаемой длиной волны.

Для того, чтобы мозг мог увидеть цвет, он должен сравнить реакции нескольких классов колбочек, содержащих разнообразные зрительные пигменты. Наличие более чем двух типов колбочек в сетчатке позволяет лучше различать цвета. Опсины, которыми одни колбочки отличаются от других, предоставили нам хорошую возможность изучить эволюцию цветового зрения. Исследователи могут определить эволюционное родство опсинов в различных классах колбочек и у всевозможных видов, изучая последовательность нуклеотидных оснований («алфавита» ДНК) в генах, кодирующих эти белки. В результате получается генеалогическое древо, свидетельствующее о том, что опсины - очень древние белки, существовавшие еще до появления основных групп животных, населяющих Землю в наши дни. Мы можем проследить четыре линии развития пигментов колбочек позвоночных, названных описательно по той области спектра, к которой они наиболее чувствительны: длинноволновые, средневолновые, коротковолновые и ультрафиолетовые.

ЦВЕТОВОЕ ЗРЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА

Люди и некоторые приматы видят цвета в результате взаимодействия трех типов колбочек в сетчатке глаза. Каждый тип содержит свой пигмент, чувствительный к определенному диапазону длин световых волн. Три вида колбочек обладают наибольшей чувствительностью - около 560, 530 и 424 нм.

Две тонкие вертикальные линии на графике указывают различные длины световых волн, поглощаемых пигментом 560 в равной степени. Несмотря на то, что фотоны световых лучей с длиной волны в 500 нм (сине-зеленый свет) несут бóльшую энергию, чем обладающие длиной волны 610 нм (оранжевый свет), и те, и другие вызывают одинаковую реакцию пигмента и, соответственно, одинаковую активацию колбочки. Таким образом, одиночная колбочка не может сообщить мозгу о длине волны поглощенного света. Чтобы отличить одну длину волны от другой, мозг должен сравнить сигналы от колбочек с различными зрительными пигментами.

Помимо колбочек, все основные группы позвоночных имеют в своих сетчатках еще и палочки, которые содержат зрительный пигмент родопсин и обеспечивают способность видеть при очень слабом освещении. Родопсин сходен по структуре и спектральным характеристикам поглощения с пигментами колбочек, наиболее чувствительными к длинам волн в середине зрительного спектра. Из таких пигментов он и развился сотни миллионов лет назад.

Птицы обладают четырьмя колбочковыми пигментами с различными спектральными характеристиками, по одному из каждой линии. Млекопитающие же обычно имеют всего два таких пигмента: один из них особенно чувствителен к фиолетовому свету, а другой - к длинноволновому. Почему животные оказались обделенными? Вероятно, дело в том, что на ранних стадиях развития, в период мезозоя (от 245 до 65 млн. лет назад), они были мелкими зверьками, ведущими скрытный ночной образ жизни. По мере того как их глаза привыкали видеть в темноте, все большее значение приобретали высокочувствительные палочки, а роль цветового зрения падала. Таким образом, животные потеряли два из четырех колбочковых пигментов, которыми обладали их предки и которые сохранились у большинства рептилий и птиц.

Когда 65 млн. лет назад вымерли динозавры, млекопитающие получили новые возможности для специализации, и их разнообразие стало быстро возрастать. Представители одной группы, к которой относились предки людей и других ныне живущих приматов, перешли на дневной образ жизни, забрались на деревья, важной частью их рациона стали фрукты. Окраска цветов и плодов часто выделяет их на фоне листвы, но млекопитающие со своим единственным колбочковым пигментом для длинноволнового света не смогли бы различать контрастные цвета в зеленой, желтой и красной частях спектра. Однако эволюция уже заготовила инструмент, который помог приматам справиться с проблемой.

Изредка при формировании яйцеклеток и сперматозоидов в процессе деления клеток из-за неравного обмена участками хромосом возникают гаметы с хромосомами, содержащими дополнительные копии одного или нескольких генов. Если в последующих поколениях такие дополнительные копии сохранятся, то естественный отбор может закрепить возникающие в них полезные мутации. По мнению Джереми Натанса (Jeremy Nathans ) и Дэвида Хогнесса (David Hogness ) из Стэнфордского университета, нечто подобное происходило на протяжении последних 40 млн. лет в зрительной системе предков приматов. Неравноценный обмен ДНК в половых клетках и последующая мутация дополнительной копии гена, кодирующего пигмент, чувствительный к длинноволновому свету, привели к появлению второго пигмента, область максимальной чувствительности которого была смещена. Таким образом, данная ветвь приматов отличается от остальных млекопитающих тем, что имеет не два, а три колбочковых пигмента и трихроматическое цветовое зрение.

Хотя новое приобретение значительно усовершенствовало зрительную систему, оно все же не дало нам квинтэссенцию восприятия окружающего мира. Наше ощущение цвета несет в себе следы исправления эволюционной ошибки, ему не хватает еще одного пигмента до тетрахроматической зрительной системы птиц, многих рептилий и рыб.

Мы генетически несовершенны еще в одном отношении. Оба наших гена пигментов, чувствительных к длинноволновой части спектра, лежат в X-хромосоме. Поскольку у самцов она всего одна, мутация любого из этих генов может привести к тому, что особи будет трудно различить красный и зеленый цвета. Самки реже страдают подобным нарушением, поскольку в том случае, если ген поврежден в одном экземпляре X-хромосомы, пигмент все же может производиться по инструкциям, содержащимся в здоровом гене в другой X-хромосоме.

ОБЗОР: ЭВОЛЮЦИОННАЯ ИСТОРИЯ
Цветовое зрение позвоночных зависит от клеток сетчатки, называемых колбочками. Птицы, ящерицы, черепахи и многие рыбы обладают четырьмя типами колбочек, а большинство млекопитающих - всего двумя.
Предки млекопитающих имели полный набор колбочек, однако утратили половину в тот период своей эволюции, когда они вели преимущественно ночной образ жизни, и цветовое зрение не имело для них большого значения.
Предки приматов, к которым относится и человек, вновь обрели третий тип колбочек благодаря мутации одной из двух имевшихся.
Большинство млекопитающих, однако, имеют всего два типа колбочек, что делает их цветовое восприятие весьма ограниченным в сравнении со зрительным миром птиц.

Птичье превосходство

Анализируя ДНК современных видов животных, исследователи смогли заглянуть в глубь времен и определить, как изменялись колбочковые пигменты в ходе эволюции позвоночных. Результаты показывают, что на ранних этапах развития они имели четыре типа колбочек (цветные треугольники), в каждом из которых содержался свой зрительный пигмент. Млекопитающие на определенном этапе эволюции потеряли два из четырех видов колбочек, что, вероятно, было связано с их ночным образом жизни: при слабом освещении колбочки не нужны. Птицы и большинство рептилий наоборот сохранили четыре колбочковых пигмента с различными спектрами поглощения. После того, как динозавры вымерли, разнообразие млекопитающих стало быстро возрастать, и одна из линий эволюции, которая привела к сегодняшним приматам - африканским обезьянам и людям, - снова приобрела третий тип колбочек благодаря дупликации и последующей мутации гена одного из оставшихся пигментов. Поэтому мы, в отличие от большинства млекопитающих, обладаем тремя типами колбочек (вместо двух) и трихроматическим зрением, что, конечно, стало некоторым прогрессом, но не идет ни в какое сравнение с богатым зрительным миром птиц.

На ранних этапах своей эволюции млекопитающие потеряли не только колбочковые пигменты. Каждая колбочка глаза птицы или рептилии содержит цветную каплю жира, а у млекопитающих ничего подобного нет. Эти сгустки, в которых в высокой концентрации содержатся вещества, называемые каротиноидами, расположены таким образом, что свет должен пройти через них перед тем, как попасть на стопку мембран во внешнем сегменте колбочки, где помещается зрительный пигмент. Жировые капли выполняют роль фильтров, не пропуская свет с короткими волнами и сужая тем самым спектры поглощения зрительных пигментов. Такой механизм уменьшает степень перекрытия между спектральными зонами чувствительности пигментов и увеличивает количество цветов, которые в теории птица может различить.

ВАЖНАЯ РОЛЬ КАПЕЛЬ ЖИРА В КОЛБОЧКАХ

Колбочки птиц и многих других позвоночных сохранили несколько особенностей, утерянных млекопитающими. Важнее всего из них для цветового зрения наличие цветных капель жира. Колбочки птиц содержат красные, желтые, почти бесцветные и прозрачные капельки. На микрофотографии сетчатки гаички хорошо заметны желтые и красные пятна; черными кружками обведены несколько бесцветных капель. Все капельки, кроме прозрачных, служат фильтрами, не пропускающими свет с короткими длинами волн.
Такая фильтрация сужает области спектральной чувствительности трех из четырех типов колбочек и сдвигает их в часть спектра с более длинными волнами (график). Отсекая часть длин волн, на которые реагируют колбочки, капли жира позволяют птицам различать больше цветов. Озон в верхних слоях атмосферы поглощает свет с длиной волны короче 300 нм, поэтому УФ-зрение птиц работает только в ближнем ультрафиолете - в диапазоне от 300 до 400 нм.

Проверяем цветовое зрение у птиц

Наличие четырех типов колбочек, содержащих различные зрительные пигменты, с определенностью указывает на то, что птицы обладают цветовым зрением. Однако подобное утверждение требует наглядной демонстрации их способностей. Причем в ходе экспериментов должны быть исключены остальные параметры (например, яркость), которыми могли бы пользоваться пернатые. Несмотря на то, что исследователи проводили подобные опыты и ранее, они начали изучать роль УФ-колбочек лишь в последние 20 лет. Мой бывший студент Байрон Батлер (Byron K. Butler) и я решили воспользоваться методикой сравнения цветовых оттенков (color matching), чтобы понять, каким образом четыре типа колбочек участвуют в механизме зрения.

Чтобы разобраться, как происходит сравнение различных оттенков, для начала рассмотрим наше собственное цветовое зрение. Желтый свет активирует оба типа колбочек, чувствительных к длинноволновому свету. Более того, можно подобрать такое соединение красного и зеленого, которое возбуждает те же два типа колбочек в той же степени, причем глаз будет видеть такое сочетание желтым (как и чистый желтый свет). Другими словами, два физически различных света могут совпадать по цвету (подтверждение того, что восприятие цвета рождается в мозге). Наш мозг различает цвета в этой части спектра, сравнивая сигнал от двух типов колбочек, чувствительных к длинноволновому свету.

Вооружившись знанием физических свойств четырех типов колбочек и жировых капель, Батлер и я смогли вычислить, какое сочетание красного и зеленого будет в восприятии птиц совпадать по оттенку с выбранным нами желтым. Поскольку зрительные пигменты человека и птиц не идентичны, данная цветовая гамма отличается от той, что воспринял бы человек, если бы мы попросили его выполнить такое же сравнение. Если птицы будут реагировать на цвета в соответствии с нашими предположениями, это подтвердит результаты измерений свойств зрительных пигментов и жировых капель и позволит нам продолжить наши исследования, чтобы выяснить, участвуют ли УФ-колбочки в цветовом зрении, и если да, то каким образом.

Для своих экспериментов мы выбрали австралийских волнистых попугайчиков (Melopsittacus undulatus ). Мы обучали птиц ассоциировать пищевое вознаграждение с желтым светом. Наши подопытные сидели на насесте, с которого они могли видеть пару световых стимулов, располагавшихся в метре от них. Один из них был просто желтого цвета, а другой возникал вследствие различных сочетаний красного и зеленого. Во время теста птица летела к тому источнику света, где ожидала найти пищу. Если она направлялась к желтому стимулу, то на небольшой промежуток времени открывалась кормушка с зерном, и птица получала возможность слегка перекусить. Другой же цвет не сулил ей никакого вознаграждения. Мы меняли сочетание красного и зеленого в нерегулярной последо- вательности и чередовали расположение обоих стимулов, чтобы попугаи не связывали пищу с правой или левой сторонами. Мы также варьировали интенсивность света стимула-образца, чтобы яркость не могла служить ориентиром.

Мы перепробовали множество сочетаний красного и зеленого, но пернатые с легкостью выбирали желтый образец и получали в награду зерна. Но когда попугайчики видели свет, примерно на 90% состоящий из красного и на 10% из зеленого (а по нашим вычислениям, именно такая пропорция должна совпасть по оттенку с желтым), они приходили в растерянность и делали случайный выбор.

Будучи уверенными в том, что можем предсказывать, когда в восприятии птиц цвета совпадают, мы попытались аналогичным образом продемонстрировать, что УФ-колбочки вносят свой вклад в тетрахроматическое цветовое зрение. В ходе эксперимента мы обучали птиц получать пищу там, где был фиолетовый стимул, и изучали их способность отличать эту длину волны от соединения синего света и света с различной длиной волны в ближнем УФ-диапазоне. Мы обнаружили, что крылатые участники опыта могли четко отличать естественный фиолетовый свет от большинства его имитаций. Однако их выбор опускался до случайного уровня при смешении 92% синего и 8% УФ - в той самой пропорции, которая, согласно нашим вычислениям, должна сделать цветовую гамму неотличимой от фиолетового. Полученный результат означает, что свет в УФ-диапазоне воспринимается птицами как самостоятельный цвет и что УФ-колбочки вносят свой вклад в тетрахроматическое зрение.

За пределами человеческого восприятия

Наши эксперименты показали, что птицы используют для цветового зрения все четыре типа колбочек. Однако человеку фактически невозможно понять, как они воспринимают цвет. Пернатые не только видят в ближнем ультрафиолете, но также могут и различать такие цвета, которые мы не способны даже представить себе. В качестве аналогии можно сказать, что наше трихроматическое зрение представляет собой треугольник, а их тетрахроматическое требует дополнительного измерения и образует тетраэдр, или трехгранную пирамиду. Пространство над основанием тетраэдра заключает в себе все то разнообразие цветов, которые лежат за пределами человеческого восприятия.

Какую пользу могут извлекать крылатые создания из такого богатства цветовой информации? У многих видов самцы окрашены гораздо ярче самок, и когда стало известно, что птицы воспринимают УФ-свет, специалисты начали исследовать влияние ультрафиолетовых цветов, невидимых для человека, на выбор полового партнера у птиц. В ходе серии экспериментов Мюир Итон (Muir Eaton ) из Миннесотского университета изучил 139 видов пернатых, у которых представители обоих полов выглядят, по мнению человека, одинаково. Основываясь на измерении длины волны света, отражаемого от оперения, он заключил, что более чем в 90% случаев птичий глаз видит разницу между самцами и самками, о чем орнитологи раньше не догадывались.

Это видео наглядно иллюстрирует как выглядят волнистые попугайчики в ультрафиолетовом цвете. Как видят себя сами попугайчики мы можем лишь фантазировать, но одним из следствий наличия зрения в ультрафиолетовом спектре у волнистых попугаев является больший репродуктивный успех у птиц природного зеленого окраса, при наличии выбора самки попугаев предпочитают самцов с большей площадью оперения отражающего УФ спектр.

Предствавим ультрафиолетовый мир

Несмотря на то что никто не знает, как выглядит окружающая действительность для птиц, фотографии цветов тунбергии позволяют нам хотя бы отдаленно представить себе, насколько УФ-свет мог бы изменить видимый нами мир. Для нас в центре цветка располагается маленький черный круг (слева). Однако камера, оборудованная для съемки в одном лишь УФ-свете, «видит» совсем другую картину, в том числе гораздо более широкое темное пятно в центре (справа)

Франциска Хаусманн (Franziska Hausmann ) исследовала самцов 108 видов австралийских птиц и обнаружила, что цвета с УФ-компонентом чаще всего находятся в декоративном оперении, которое участвует в демонстрациях при ухаживании. Интересные данные получили научные группы из Англии, Швеции и Франции в ходе изучения голубых лазоревок (Parus caeruleus ), евразийских родичей североамериканских гаичек, и обыкновенных скворцов (Sturnus vulgaris ). Оказалось, что самки отдают предпочтение тем кавалерам, чье оперение отражает больше УФ-лучей. Дело в том, что отражение УФ-света зависит от субмикроскопической структуры перьев, и потому может служить полезным индикатором состояния здоровья. Эмбер Кейсер (Amber Keyser) из Университета Джорджии и Джеффри Хил из Обернского университета обнаружили, что те самцы голубой гуираки, или синего большеклюва (Guiraca caerulea ), которые обладают оперением более насыщенного, яркого голубого цвета, смещенного в УФ-область, оказываются крупнее, контролируют более обширные территории, богатые добычей, и кормят свое потомство чаще, чем другие особи.

Видео демонстрирующее оперение каика и совы в ультрафиолетовом спектре.

Наличие УФ-рецепторов может дать животному преимущества в добывании пищи. Дитрих Буркхардт (Dietrich Burkhardt) из Регенсбургского университета в Германии обратил внимание, что восковые поверхности многих фруктов и ягод отражают УФ-лучи, что делает их более заметными. Он обнаружил, что пустельги способны разглядеть тропинки полевок. Эти мелкие грызуны прокладывают пахучие дорожки, помеченные мочой и экскрементами, которые отражают ультрафиолет и становятся видимыми для УФ-рецепторов пустельги, в особенности весной, когда метки не скрыты растительностью.

Люди, не знакомые со столь интригующими открытиями, часто спрашивают меня: «Что дает птицам ультрафиолетовое зрение?» Они считают подобную особенность какой-то причудой природы, без которой всякая уважающая себя птица смогла бы прожить вполне счастливо. Мы находимся в ловушке наших собственных чувств и, понимая важность зрения и боясь его лишиться, все же не можем вообразить себе картину видимого мира, более живописную, чем наша собственная. Унизительно осознавать, что эволюционное совершенство обманчиво и неуловимо, и что мир не совсем таков, каким мы его представляем себе, глядя на него сквозь призму человеческого самомнения.

ВИРТУАЛЬНЫЙ ВЗГЛЯД В ЗРИТЕЛЬНЫЙ МИР ПТИЦ

Пространство цветового зрения человека можно изобразить в виде треугольника. Видимые нами цвета спектра располагаются вдоль жирной черной кривой внутри него, а все многообразие остальных оттенков, получаемых путем смешения, находится ниже этой линии. Чтобы отобразить цветовое зрение птицы, нам нужно добавить еще одно измерение, и в результате получается объемное тело, тетраэдр. Все цвета, которые не активируют УФ-рецепторы, лежат на его основании. Однако поскольку капли жира в колбочках увеличивают количество цветов, различаемых птицами, воспринимаемый ими спектр не образует фигуру, напоминающую плавник акулы, а располагается вдоль самых краев треугольного основания. Цвета, в восприятии которых задействованы УФ-рецепторы, заполняют пространство над основанием. Например, красное, зеленое и синее оперение расписного овсянкового кардинала (Passerina ciris) отражает различное количество ультрафиолета в дополнение к тем цветам, которые видим мы.

Чтобы представить графически, какие цвета видит самка кардинала, когда смотрит на своего партнера, мы должны выйти из плоскости треугольника в объем тетраэдра. Цвета, отражаемые от небольших областей оперения, представлены кластерами точек: ярко-красные для грудки и горлышка, более темные красные для гузки, зеленые для спины и голубые для головы. (Мы не можем, конечно, показать цвета, которые видит птица, поскольку ни один человек не способен воспринять их.) Чем больше УФ в цвете, тем выше расположены точки над основанием. Точки в каждом кластере образуют облачко, поскольку длина волны отраженного света варьирует в пределах одной и той же области, и нам, людям, это тоже видно, если посмотреть на красные области на груди и горлышке.

Доказательство существования УФ-зрения птиц

Видят ли птицы ультрафиолет как самостоятельный цвет? В своем эксперименте автор доказал истинность данного утверждения. Исследователи обучали волнистых попугайчиков отличать фиолетовый свет от соединения синего и УФ-света. Когда в сочетании было лишь около 8% УФ, птицы переставали отличать его от контрольного чистого цвета и часто ошибались. Их выбор падал до случайного уровня в той точке (стрелка), в которой цвета и должны были совпасть согласно вычислениям автора, выполненным на основе измерения характеристик зрительных пигментов и капель жира в колбочках глаза птиц.

Тимоти Голдсмит (Timothy H. Goldsmith) - профессор молекулярной и клеточной биологии в Йельском университете, член Американской академии искусств и наук. На протяжении 50 лет он изучал зрение ракообразных, насекомых и птиц. Его интересует также эволюция человеческого разума и поведения. Автор книги «Биология, эволюция и человеческая сущность» (Biology, Evolution, and Human Nature).

ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА
1. The Visual Ecology of Avian Photoreceptors. N.S. Hart in Progress in Reti-nal and Eye Research, Vol. 20, No. 5, pages 675–703; September 2001.
2. Ultraviolet Signals in Birds Are Special. Franziska Hausmann, Kathryn E. Arnold, N. Justin Marshall and Ian P. F. Owens in Proceedings of the Royal Society B, Vol. 270, No. 1510, pages 61–67; January 7, 2003.
3. Color Vision of the Budgerigar (Melop- sittacus undulatus): Hue Matches, Tetrachromacy, and Intensity Discrimination. Timothy H. Goldsmith and Byron K. Butler in Journal of Comparative Physiology A, Vol. 191, No. 10, pages 933–951; October 2005.

Зрение имеет в жизни птиц исключительно большое значение. Могут быть птицы, лишенные голоса, но птиц, лишенных глаз, слепых, не существует. Нет птиц и с недоразвитыми глазами. И есть много видов птиц, у которых глаза развиты сильнее, чем у других соответствующего размера животных. У сарыча, например, объем глаза примерно равен объему глаза человека, а у беркута глаз значительно больше человеческого. А ведь беркут по весу в 30-40 раз меньше человека. Вес глаз у сов составляет одну треть веса ее головы.

Острота зрения у птиц изумительна. Сапсан видит небольших птиц, величиной с горлицу, с расстояния более чем в один километр. Лишенные обоняния птицы могут разыскивать свою добычу по слуху или с помощью зрения. Гриф примечает в горах свою добычу - павшее копытное иногда с высоты двух-трех километров.

Как известно, у птиц голова свободно поворачивается на шее до 180 и даже 270 градусов. Они этим пользуются. В особенности любят крутить головой и оглядываться совы. Совы не могут поводить глазами направо налево; глазные яблоки у них плотно заклинены в глазницах. А к тому же у них глаза, в отличие от других птиц, направлены вперед. Поэтому в лесу приходится иногда наблюдать такую на первый взгляд странную картину: сова сидит на дереве спиной к наблюдателю, а голова ее перевернута так, что клюв находится прямо на линии середины спины, и взгляд птицы направлен прямо назад. Сове это удобно. Она может, не производя ни малейшего шума и не тратя времени на повороты, спокойно осматривать все, что вокруг нее происходит. Ну, а может ли оглянуться летящая утка, особенно, если сзади опасность? Поворот головы, малейшее отвлечение внимания от полета для нее может означать гибель. Да и бегущей птице оглядываться назад не с руки.

Что же тогда делать?

Прежде чем ответить на этот вопрос, давайте посмотрим, как расположены глаза на голове птицы. За исключением сов, глаза у птиц располагаются не спереди головы, а по бокам, и видят птицы больше вбок, чем вперед. Поэтому общее поле зрения птиц очень велико. Воробьиные птицы и голуби могут, не поводя глазами и не ворочая головой, охватить сразу зрением до 300 градусов, только одна шестая окружности остается за пределами ви-димого. Завидный кругозор! Напомню, что у человека общее поле зрения составляет всего 150 градусов.

Есть и более «счастливые» птицы. У козодоев височный край глаза обращен слегка назад и поле зрения у него составляет 360 градусов. Это значит, что козодой может, не поворачивая го-ловы, совершенно свободно замечать, что происходит впереди него, сбоку и сзади. Выгодное положение для этой птицы! Ведь козодой ловит свою добычу, мелких насекомых, в воздухе. Если он будет гоняться только за тем, что приметил спереди, сыт не будет. Полет у козодоя ловкий, верткий. Что ему стоит, приметив мелькнувшую сбоку или даже сзади добычу, сразу развернуться и схватить ее своей широкой пастью. Для этого и надо прежде всего заметить эту добычу, т. е. видеть во время полета и спереди, и сзади.

Но один козодой такой счастливчик. Видеть, что происходит сзади, может и вальдшнеп. Кормясь, он засовывает свой клюв в мягкий грунт, на ощупь разыскивает себе там пищу, забы-вая, можно сказать, обо всем окружающем. Оглядываться ему совсем некстати. Боковая (и даже чуть-чуть назад) посадка глаз вполне позволяет ему заметить приближающуюся опасность, не поворачивая головы, не вынимая без надобности клюв из кормного участка почвы.

Такое широкое поле зрения нужно не всем птицам. Хищникам оно ни к чему. Хищные птицы, как правило, кормятся довольно крупной добычей, примечают ее заранее и, устремившись к ней, должны все время зорко держать ее в поле своего зрения. Глаза у хищника направлены вперед, общее поле зрения не так уж велико(у пустельги, например, 160 градусов), зато у них бинокулярное зрение развито лучше. Но, конечно, лучше всего бинокулярное зрение развито у сов. Но и совы уступают в этом отношении человеку.

Хищная птица не видит, что происходит сзади нее, да ей это и не нужно. Она нуждается только в переднем и частично в боковом зрении. А если надо рассмотреть, что происходит позади, хищник поворачивает голову, как и сова, назад, нацеливая на ин-тересующий его предмет свое бинокулярное зрение.

Утка в этом отношении - прямая противоположность ястребу. Ей полезно видеть, что происходит сзади, причем видеть, так сказать, мимоходом, не поворачивая головы. Вот она пропускает через клюв жирный ил на берегу водоема. Видеть здесь особенно нечего. Пусть лучше глаза следят за тем, что происходит сзади. Видеть сзади нужно утке и во время полета. А что, если сзади хищник? И утка действительно может заметить его, не поворачивая головы. Вот что значит поле зрения в 360 градусов!

Кроме положения глаз, большое значение имеет у птиц направление наиболее острого зрения каждого глаза. Это направление зависит от анатомического устройства глаз разных видов птиц и никогда не бывает у них одинаковым. Наиболее острое зрительное восприятие у птиц обычно направлено вбок, за пределы бинокулярного зрения, что позволяет летящей птице иметь справа и слева но зависимые друг от друга поля ясного зрения.

Показательно в этом отношении сравнение ласточек и стрижей. И те и другие кормятся в воздухе однородной пищей - воздушным планктоном, а глаза у этих птиц устроены по-разному. Стриж смотрит в основном вперед. Другое дело - ласточка. Острое зрительное восприятие у нее направлено главным образом вбок, и она превосходно замечает каждую мошку, промелькнувшую мимо нее, спереди ли она пролетела или сбоку. Летательный аппарат у ласточки таков, что она может сейчас же сделать поворот и схватить промелькнувшую добычу. Скорость полета ласточки не так уж велика, и она делает развороты на месте очень легко. Стриж делать разворот на месте не может, он слиш-ком стремительно летает. Из-за особенностей своего зрения стриж просто и не заметит мошку, которая находится сзади, он ловит только то, что спереди. Какой способ охоты «выгоднее»? Пока воздушного планктона в воздухе много, это совершенно все равно. Но когда в воздухе пищи становится меньше, первым попадает в трудное положение стриж. Того, что он «пропашет» своим клювом в воздухе по прямой, ему уже недостаточно. Возможная пища справа и слева от него скрыта благодаря особенностям зрения. Ласточка же превосходно выходит из положения, поворачиваясь за каждой промелькнувшей сбоку мошкой. Мало того, она может даже, летая вдоль пригретой солнцем скалы или стены дома, спугивать крылом насекомых и тут же их схватывать. Поэтому стриж не может долго задерживаться у нас до осени, а ласточка может. Птицы мало смотрят вверх. Для них главное то, что происходит на земле. Это сказывается и га устройстве их глаз. В сетчатой обо-лочке дневных птиц, верхний ее сегмент, тот, который воспринимает лучи, идущие от земли, более насыщен так называемыми би-полярными клетками и ганглиями, скажем попросту, лучше видит, тогда как нижний сегмент, отражающий небо, обеднен этими образованьями. Вот и приходится птице, если ей нужно повнима-тельней рассмотреть, что происходит на небе (скажем, не летит ли хищник), закидывать голову на спину и смотреть вверх в таком положении.

Что отражают глаза птицы, имеют ли они «выражение»? У ястреба светло-желтые глаза, они оставляют неприятное впечатление, кажется, что ястреб обладает злым характером. Однако здесь дело вовсе не в характере, просто радужина у этого хищника желтая, а глаза его не выражают ровным счетом ничего. Глаза старых бакланов светятся глубоким зеленым тоном и тоже ничего не выражают. Все это - внешнее оформление глаз, не связанное с тем, как птица себя ведет.

Некоторые виды птиц должны хорошо видеть в разных средах. Крохаль, например, и баклан видят хорошо в воздухе и ни-чуть не хуже в воде. Для этого нужна повышенная способность к аккомодации. И действительно, баклан способен изменять преломляющую силу глаза на 40-50 диоптрий, тогда как человек - всего только на 14-15 диоптрий. Но вот у сов способность к аккомодации совсем незначительна, каких-нибудь 2-4 диоптрии. Вследствие этого они, по-видимому, ничего не могут видеть в непосредственной от себя близости.

Задают иногда вопрос, есть ли у птиц цветное зрение. Ответ на этот вопрос напрашивается сам собою. А для чего же тогда птицам яркие краски, для чего пестрая и часто весьма, оригинальная расцветка? Наблюдения показывают, что многие детали оперения птицы имеют сигнальное значение для них и прекрасно ими воспринимаются. Другое дело - видят ли птицы цвета именно так как видит их человек. Это остается еще неясным. Но, видимо, особых отличий глаза птицы в этом отношении не имеют. Птиц иногда удается, например, дрессировать на цвета.

Зрение - основной рецептор дальней и ближней ориентации птиц. В отличие от других позвоночных среди них нет ни одного вида с редуцированными глазами. Глаза очень велики по относительным и абсолютным размерам: у крупных хищников и сов по объему они равны глазу взрослого человека. Увеличение абсолютных размеров глаз выгодно потому, что позволяет получить большие размеры изображения на сетчатке и тем самым яснее различить его детали. Относительные размеры глаз, отличающиеся у разных видов, связаны с характером пищевой специализации и способами охоты. У преимущественно растительноядных гусей и куриных глаза по массе примерно равны массе головного мозга и составляют 0,4- 0,6% от массы тела, у ловящих подвижную добычу и высматривающих ее на больших расстояниях хищных птиц масса глаз в 2-3 раза превышает массу мозга и составляет 0,5-3% от массы тела, у активных в сумерках и ночью сов масса глаз равна 1-5% массы тела ( Никитенко М.Ф.).

У разных видов на 1 мм2 сетчатки находится от 50 тыс. до 300 тыс. фоторецепторов - палочек и колбочек, а в области острого зрения - до 500 тыс. - 1 млн. При разном сочетании палочек и колбочек это позволяет либо различать многие детали объекта, либо его контуры при низкой освещенности. Основной анализ зрительных восприятий проводится в зрительных центрах головного мозга; ганглиозные клетки сетчатки реагируют на несколько стимулов: контуры, цветовые пятна, направления перемещений и т. д. У птиц, как и остальных позвоночных, на сетчатке есть участок наиболее острого зрения с углублением (ямкой) в его центре.

У некоторых видов, питающихся преимущественно подвижными объектами, есть две области острого зрения: у дневных хищников, цапель, зимородков, ласточек; у стрижей лишь одна область острого зрения, и поэтому их способы ловли добычи на лету менее разнообразны, чем у ласточек. В колбочках находятся масляные капли - цветные (красные, оранжевые, голубые и др.) или бесцветные. Вероятно, они выполняют роль светофильтров, повышающих контрастность изображения. Очень подвижный зрачок предотвращает излишнюю засветку сетчатки (при быстрых поворотах в полете и т. п.).

Аккомодация (наводка глаза на резкость) осуществляется изменением формы хрусталика и его одновременным перемещением, а также некоторым изменением кривизны роговицы. В области слепого пятна (места вхождения зрительного нерва) расположен гребень - богатое сосудами складчатое образование, вдающееся в стекловидное тело ( рис. 60, 13). Основная его функция - снабжение стекловидного тела и внутренних слоев сетчатки кислородом и удаление продуктов метаболизма Гребень есть и в глазах пресмыкающихся, но у птиц, видимо, в связи с большими размерами глаз, он значительно крупнее и сложнее. Механическая прочность крупных глаз птиц обеспечивается утолщением склеры и появлением в ней костных пластинок. Хорошо развиты подвижные веки, у некоторых птиц несущие ресницы. Развита мигательная перепонка ( третье веко), двигающаяся, непосредственно по поверхности роговицы, очищая ее.

У большинства птиц глаза расположены по бокам головы. Поле зрения каждого глаза составляет 150-170*, но поле бинокулярного зрения невелико и составляет у многих птиц лишь 20-30*. У сов и некоторых хищных птиц глаза смещаются к клюву и поле бинокулярного зрения возрастает. У некоторых видов с выпуклыми глазами и узкой головой (некоторые кулики, утки и др.) общее поле зрения может быть 360*, при этом узкие (5-10*) поля бинокулярного зрения образуются перед клювом (облегчает схватывание добычи) и в области затылка (позволяет оценивать расстояние до приближающегося сзади врага). У птиц с двумя областями острого зрения они обычно расположены так, что одна из них проецируется в область бинокулярного зрения, а другая - в область монокулярного зрения (